Charles Brongniart

“ En 1888, Brauer et Redtenbacher ont repris cette étude et ont remarqué que les nervures basses, aussi bien que les nervures hautes ont leur origine dans les trachées. En étudiant à notre tour les ailes de nymphes de libellules, nous avons remarqué non seulement des entrecroisements de trachées qui permettent de comprendre la nervation de l'aile de l'adulte, mais aussi qu'une même trachée peut donner naissance à une nervure haute et à une nervure basse. ”

“ Pour arriver à une détermination aussi exacte que possible, il faut d'abord s'appliquer à reproduire dans les plus fins détails les caractères du fossile, puis connaître d'une façon approfondie les caractères de la nervation des insectes vivants, afin de pouvoir établir une comparaison entre ceux-ci et les fossiles; car, pour les insectes, la nervation joue un rôle très important dans la classification. N'est-ce pas sur les caractères de l'aile que l'on s'est principalement appuyé pour classer les insectes ? ”

“ Si l'on se contente d'examiner la nervation d'un petit nombre d'insectes, on serait tenté de croire que les caractères tirés de la disposition des nervures pourraient suffire à caractériser chaque ordre d'insectes. Il n'en est pas ainsi, et il n'y a rien de plus frappant à cet égard que l'exemple cité par Redtenbacher, de l'aile de l'Atractocerus parmi les Coléoptères qui est construite sur le même plan que celle de l'Oligoneuria parmi les Ephémères. ”

“ Toute la partie de l'élytre que nous venons de décrire est coriacée ; mais, après le champ anal, existe encore une partie membraneuse, transparente, limitée en haut par une nervure basse, droite, d'où partent quelques branches qui gagnent le bord de cette membrane et qui sont unies par un réseau très fin. D'ailleurs, il existe entre les nervures, sur toute la surface de l'aile, un réseau de nervules très irrégulier, mais très serré, qui contribue à donner à l'aile son aspect coriacé. ”

“ Si, dans certains cas, on ne réussit pas à démontrer l'homologie des nervures, ce n'est pas, à mon avis, une raison suffisante pour déclarer a priori que la comparaison morphologique des nervures des différents insectes est impossible ou non scientifique. A beaucoup d'égards, il en est de même du système de nervation de l'aile des insectes comme de leurs larves ; comme celles-ci, le système des nervures de l'aile ne sert qu'à caractériser de petits cercles de formes, mais non des ordres entiers. ”

“ Nous avons maintenant, grâce à l'étude de la nervation des insectes Névroptères, Orthoptères et des Fulgorides parmi les Homoptères, des bases qui nous permettent d'entreprendre la description des espèces fossiles, non seulement des terrains houillers, mais aussi de toutes les époques géologiques. Les naturalistes qui se livreront à l'étude des insectes fossiles pourront recourir avec fruit à nos planches et à notre texte pour établir des comparaisons. ”

“ La tête est arrondie, avec de gros yeux globuleux. On distingue la base des antennes, qui sont très fines dès la base. Le prothorax est plus étroit que les autres segments thoraciques, mais il porte, en revanche, deux lames arrondies, acuminées et rétrécies à la base, parcourues par une forte nervure médiane, et qui montrent bien qu'on a là des ailes rudimentaires. Le mésothorax et le métathorax sont égaux; l'abdomen est large et chaque anneau porte, sur le côté, une très petite lame.
Les ailes sont larges et le champ anal est plus développé dans l'aile postérieure que dans l'aile antérieure. ”

“ I. La costale est toujours marginale, il n'y a pas de champ précostal comme il en existe chez la plupart des Orthoptères.
II. La sous-costale, de toutes les nervures basses est la seule qui se retrouve dans tous les groupes ; cependant elle se comporte différemment dans les diverses familles ; elle est parallèle au radius la plupart du temps, mais elle est plus ou moins longue et se termine sur le radius ou sur la costale ; chez les EMBIDES même, elle n'atteint ni le radius, ni la costale, et se perd entre les deux dans le champ costal. ”

“ Dans le cas qui nous occupe, grâce à l'examen de l'aile de la nymphe, nous avons pu voir, d'une part, que le tronc que M. Redtenbacher considère comme étant le radius III, est formé à la base par la réunion de deux nervures, c'est le tronc radio-cubital ; et d'autre part, que le radius est bifurqué à l'origine; ce n'est que lorsque l'insecte est adulte que le radius devient simple. ”

“ Il est plus prudent de considérer les EMBIDES comme un type aberrant ou de transition, que de vouloir les rattacher à tel ou tel groupe plus particulièrement.
Chez les Oligotoma, autre genre de la famille des EMBIDES, la nervation est encore plus simple ; la nervure V (que Mac Lachlan et Redtenbacher considèrent comme le secteur du radius) est, non plus trifide, mais bifide ; la nervure cubitale VII n'envoie qu'un rameau qui aboutit presque à l'extrémité de l'aile ; enfin le nombre des nervules transverses est considérablement réduit. ”

“ Lorsque l'on considère les différents ordres d'insectes, on voit qu'il n'est pas toujours facile de reconnaître une nervure haute d'une nervure basse, chez les Diptères et les Lépidoptères, par exemple. Une nervure basse peut même paraître haute et réciproquement.
En outre, si une nervure haute vient à s'approcher trop d'une nervure basse, la première peut disparaître, elle peut être complètement oblitérée ; le contraire peut se produire. C'est ce que Redtenbacher appelle la « valeur » des nervures. ”

“ Les nervures transverses peuvent influer sur la direction d'une nervure longitudinale. Ainsi lorsqu'elles alternent des deux côtés d'une nervure longitudinale, comme cela se voit chez les Chrysopa, les Nemoptera, les Ascalaphus et les Odonates, en particulier, cette nervure longitudinale n'est plus droite, mais disposée en zigzag.
L'aile des insectes est plus étroite à la base, à son point d'attache, que dans tout le reste de son étendue.
Toutes les nervures partent de ce point d'attache pour se distribuer à la surface de l'aile en se divisant et se
subdivisant. ”

“ Les ailes des TERMITIDES sont allongées et les deux paires sont presque identiques comme dimension et comme forme ; mais la nervation peut varier d'une
aile à l'autre.
Les nervures ne sont pas toutes nettement accusées, elles sont saillantes et c'est à peine si l'on distingue des plis concaves entre elles. Il n'y a pas, à proprement parler, de nervules transverses entre les nervures, mais une sorte de réticulation irrégulière et à peine visible. ”

“ Ce ne pouvait être, d'après lui, l'aile postérieure d'un Orthoptère, parce que les nervures n'étaient pas disposées en rayonnant autour du point d'attache de l'aile et il considéra l'insecte comme un Prolépidoptère qu'il appela Breyeria borinensis.
La seconde empreinte, considérée comme un Orthoptère, fut appelée Pachytylopsis Persenairei.
J'avoue qu'il est bien difficile de se prononcer. La figure donnée par M. P. de Borre n'est, en effet, qu'une héliotypie, une reproduction photographique et l'on peut commettre une erreur en se prononçant sans avoir vu l'échantillon. ”

“ Les PHASMIDES ont des ailes encore plus coriacées que celles des Mantis; ces insectes, bizarres de forme, poussant le mimétisme jusqu'à ressembler à des branches ou à des feuilles, présentent une nervation différente de celle des Blattes et des Mantes et qui permet au contraire de les rapprocher des Orthoptères sauteurs. ”

“ Chez les Sialis, la simplification de la nervation est plus manifeste. Ainsi, dans les deux paires d'ailes, le radius (III) se divise très près de la base ; le rameau antérieur s'écarte un peu à son extrémité et est relié à la costale (I) par quelques nervules transverses ; le secteur uni au précédent par deux ou trois nervules transverses droites se subdivise à son tour en deux branches dont la postérieure est bifurquée, et, dont l'antérieure envoie au bord de l'aile quelques nervules simples ou fourchues.
Je n'interprète pas de même que Redtenbacher les autres nervures de l'aile. ”

“ Dans l'aile antérieure, le radius se bifurque vers le milieu de l'aile, tandis que, dans l'aile postérieure, c'est dès la base que cette division se produit, de sorte que la cellule radiale est beaucoup plus longue dans l'aile postérieure. Ce n'est guère qu'en arrière du point où la sous-costale aboutit sur le radius que le rameau radial antérieur est uni au postérieur par des nervules transverses souvent bifurquées et formant même un réseau. ”

“ Leur corps est épais, la tête est petite ; le prothorax, peu large, porte des lames alaires plus grandes que celles que nous avons observées chez les PROTEPHEMERIDA, les Homoioptera, les Lithomantis. Les ailes du mésothorax et du métathorax sont semblables tant par la forme que par la nervation ; c'est à peine si les ailes métathoraciques sont un peu plus larges. La nervation est bien spéciale ; les nervures sont peu divisées, très espacées et réunies par un réseau d'une extrême finesse et très régulier (d'où leur nom de STENODICTYOPTERIDA) . ”

“ Il nous semble cependant qu'on ne doit pas généraliser trop vite sous ce rapport ; et s'il est vrai que certains insectes fossiles de taille gigantesque offrent une nervation très riche, il en est d'autres dont les dimensions sont grandes et qui ont une nervation d'une extrême simplicité. Parmi les insectes vivants, les névroptères du groupe des Corydales, les Orthoptères sauteurs du genre Platyphyllum, de la famille des Locustides par exemple, n'ont pas une nervation aussi compliquée que beaucoup de petites espèces. ”

“ Mais sous ces moignons si courts viennent se replier
les ailes métathoraciques qui sont assez grandes lorsqu'elles sont déployées ; on a peine à comprendre comment elles peuvent occuper si peu de place. Cette aile se compose de deux parties, comme d'ailleurs l'aile postérieure de tous les Orthoptères ; une partie antérieure plus ou moins coriacée et une portion postérieure transparente parcourue par des nervures droites en général et disposées comme les branches d'un éventail. ”

“ III. Le radius est composé d'un tronc principal toujours simple d'où part, en arrière, un secteur le plus souvent bifurqué ; dans d'autres cas, le radius n'a pas de secteur, ou ne présente à. l'extrémité que quelques vagues nervures.
Lorsque le radius est pourvu d'un secteur, celui-ci se détache tout près de sa base (SIALIDES, ITHONÉSIDES, MANTISPIDES, HÉMÉROBIDES, CHRYSOPIDES, MYRMÉLÉONIDES, PHRYGANIDES) , ou tout au moins dans la première moitié de la longueur de l'aile (CONIOPTÉRYGIDES, NÉMOPTÉRIDES, PANORPIDES, PERLIDES) . ”

“ Ce qui est intéressant, c'est que les nervures hautes alternent avec la plus grande régularité avec les nervures basses, comme on le voit chez les Ephémères actuelles; et cependant, à part la sous-costale, nous ne pouvons guère assimiler les nervures basses à celles que nous observons chez les insectes vivants analogues. La planche lithographiée que nous publions donnera une idée de l'alternance des nervures hautes et basses dans l'un des genres, mais on ne devra pas tenir compte de plusieurs détails de la nervation que le dessinateur n'a pas reproduit avec assez de fidélité. ”

“ Au contraire, si les ailes sont très cassantes, comme celles des Libellules en particulier, insectes au vol rapide, la nervation est très compliquée. S'il s'agit encore d'insectes au vol puissant mais qui ont des ailes à la fois résistantes fit élastiques, comme cela a lieu chez la plupart des Diptères et des Hyménoptères entre autres, la nervation ne sera pas très compliquée, il n'y aura pas de réticulations entre les nervures et celles-ci seront reliées entre elles par quelques rares nervules intermédiaires. ”

“ Nous décrirons les caractères généraux de la nervation comme il suit : sous-costale II, s'arrêtant sur la costale I, un peu avant l'extrémité de l'aile ; radius III, divisé dans la première moitié de sa longueur; secteur SIII, pourvu de deux, trois ou quatre branches simples ou bifurquées, mais jamais très divisées ; médiane V, bifurquée ou pourvue de deux ou trois branches ; cubitus VII, une ou deux fois bifurqué ; champ anal, peu développé ; nervure IX, simple ou bifurquée ; les autres nervules anales, très réduites.
Les nervures basses alternent assez régulièrement avec les nervures hautes ”

“ Si l'on se sert du microscope, même à un faible grossissement, on reconnaît que les nervures ont en réalité une largeur normale, mais qu'elles sont placées dans une masse de petites cellules qui, par leur réunion, rendent opaques les parties de l'aile qui entourent les nervures; la nervule radiale III, notamment, paraît très large. Je ne trouve pas que Redtenbacher ait bien expliqué la nervation de ces petits insectes. ”

“ Dans le germe de l'aile, tel qu'on peut le voir chez les nymphes, les trachées s'étendent déjà à la place qu'occuperont plus tard les nervures ; et ce sont ces trachées, enveloppées d'une masse de chitine, qui deviendront des nervures. D'après l'opinion d'Adolph, les trachées séparant les deux lames supérieure et inférieure de l'aile déterminent l'amincissement de ces membranes et cet amincissement fait que les ailes, à cet endroit, sont moins résistantes ; elles se rompent par pression ou par traction sur les lignes mêmes occupées par les nervures concaves. ”

“ Le corps est énorme, lourd, trapu, les pattes sont courtes et l'abdomen est terminé par des crochets et deux filets.
- Les ailes sont longues, larges, acuminées, à nervation serrée, et à réticulation très fine et irrégulière. Jusqu'ici, les insectes que nous avons étudiés avaient des nervules régulières et droites ou ondulées ; là, c'est un réseau analogue à celui des Orthoptères, que nous observons en certains points des ailes ; dans d'autres points, les nervules sont assez régulières. ”