Michel Saussey

“ Les processus régénératifs se déroulent pendant une phase de diapause. Cette diapause propre aux Vers amputés de nombreux segments est spontanée, elle intervient en dépit d'une humidité du sol favorable à leur activité et relève de facteurs internes. L'examen de centaines d'individus amputés au milieu du corps démontre que la diapause ne précède jamais l'apparition du blastème de régénération : tout animal en diapause porte un régénérat qui peut évidemment être très réduit et à peine discernable s'il commence son évolution. ”

“ Dans le cerveau, les petites cellules (qu'on peut assimiler aux cellules a) sont situées dans la région postérieure des ganglions, en position superficielle ; leur axone est bien visible et se termine par une région élargie où s'accumule la sécrétion. Les petites cellules constituent ainsi, au niveau de leurs extrémités axonales, une zone d'accumulation de la sécrétion dans le neuropilème. Le sécrétat paraît évacué par voie sanguine, ou bien au niveau du corps cellulaire qui peut être en contact intime avec les capillaires, ou encore au niveau de la zone d'accumulation. ”

“ En effet, l'enroulement des animaux amputés intervient au moment où le blastème caudal fait son apparition et la reprise de l'activité est conditionnée par la taille du régénérat.
Dans les cas d'amputation caudale peu importante, les A. icterica se maintiennent en activité comme les individus non lésés dans le territoire caudal. En réponse à une dessiccation ménagée du milieu, ils entrent en para-diapause ; celle-ci évolue en diapause vraie dès l'apparition du régénérat, la réhydratation du milieu ne provoquant jamais le « réveil » des individus en voie de régénération caudale. ”

“ Il se peut que le cerveau et le ganglion sous-œsophagien agissent dans le même sens en inhibant la régénération caudale ; le cerveau aurait alors un pouvoir inhibiteur supérieur à celui du ganglion sous-œsophagien. Il existerait ainsi une hiérarchie au niveau des centres nerveux antérieurs, le cerveau exerçant un rôle prépondérant. ”

“ La neurosécrétion est encore rare dans le neuropilème au niveau de sa zone habituelle d'accumulation. Les gros neurones commencent une phase d'élaboration, prenant une teinte rose due au produit de sécrétion qui est finement granuleux ; dans le noyau de ces gros éléments, le nucléole est volumineux et vivement coloré. La vascularisation est particulièrement intense ; les capillaires, très dilatés, forment un réseau important entre les jeunes cellules nerveuses. ”

“ Une conclusion s'impose alors : quand la teneur du sol en eau s'abaisse de façon exagérée, le développement du régénérat est bloqué ; régénération caudale et quiescence sont incompatibles. Le taux d'humidité du milieu exerce une influence capitale sur la bonne marche de la régénération. ”

“ Il faut cependant préciser que mes observations se limitent pour l'instant à l'aspect du clitellum, les modifications de structure à l'échelle cellulaire n'ayant pas encore fait l'objet d'une étude spéciale chez les opérés et les témoins. Ces résultats diffèrent de ceux qu'a obtenus HERLANT-MEEWIS (1956-1957) chez E. foetida ; pour ce Lombricien, « toute ablation de ganglions nerveux du collier péri-œsophagien ou de la chaîne ventrale antérieure détermine un arrêt instantané de la ponte, une réduction progressive de la taille et la régression des caractères sexuels secondaires ». ”

“ Chez plusieurs espèces du genre Allolobophora : A. terrestris f. typica et f. longa, A. chlorotica, A. caliginosa f. typica et f. trapezoides, la diapause « ne se manifeste jamais lorsque le milieu est saturé d'humidité en permanence ; d'autre part, elle s'installe chez certains Lumbriciens lorsque la terre qui les contient subit une dessiccation lente et ménagée... une fois l'état bien installé, les modifications de milieu sont inefficaces. Les variations d'humidité sont incapables... de ramener les animaux à leur état antérieur ». ”

“ Bien que chaque lot comporte un nombre d'individus trop peu élevé pour qu'on puisse en tirer une conclusion générale, les images offertes par le cerveau sont très homogènes d'un individu à l'autre' et il semble que l'amputation et la dessiccation du milieu, en conjuguant leurs effets, assurent une disparition du sécrétat cérébral plus régulière que dans les cas où l'amputation caudale est seule en cause. ”

“ L'action directe de la neurosécrétion sur la sexualité vient d'être pleinement confirmée par DURCHON et SCHALLER (1963) chez les Poly- chètes Néréidiens grâce aux méthodes de culture organotypique. Dans un ensemble de publications parues de 1951 à 1956, DURCHON avait déjà démontré que, chez tous les Néréidiens, le cerveau exerçait une influence inhibitrice sur la maturation des éléments génitaux ; son ablation entraîne une maturité génitale précoce chez les mâles et parfois aussi chez les femelles. ”

“ Une quiescence, provoquée par la variation importante d'un facteur du milieu, le plus souvent une forte dessiccation de la terre. La quiescence accompagnant l'anhydrobiose est immédiatement réversible par absorption d'eau. Elle est commune à toutes les espèces. La seconde forme est une diapause véritable, facultative, durant 1 à 2 mois et se terminant par un réveil spontané. ”

“ Après dessiccation lente et ménagée du milieu d'élevage, je n'ai observé ni figures de destruction cellulaire, ni phénomènes de pycnose ; on assiste seulement à une vidange partielle du sécrétat cérébral. L'appauvrissement du cerveau en neurosécrétion n'est sans doute pas lié uniquement à la dessiccation du milieu ”

“ Un milieu fortement imbibé d'eau inhibe donc la diapause des A. icterica amputés au milieu du corps, mais n'empêche pas la régénération. L'excès d'eau réduit la proportion d'individus qui régénèrent et ralentit le développement des nouveaux segments. Pour permettre un déroulement convenable des processus régénératifs, le milieu doit être humide sans que la teneur en eau dépasse une limite donnée. ”

“ J'ai étudié la régénération caudale chez A. icterica à la fois dans les conditions naturelles et expérimentales. Les résultats obtenus dans les deux cas sont concordants. Le comportement d'individus à maturité sexuelle, amputés au milieu du corps, est variable suivant l'état du milieu :
Dans la nature en hiver et au Laboratoire à basse température, les Lombriciens restent actifs et ne régénèrent pas. Leurs caractères sexuels secondaires persistent. ”

“ Cependant, pour ABELOOS et AVEL, la diapause condition nécessaire à la régénération est spontanée, liée à un rythme interne: les Vers amputés à l'automne ou en hiver attendent le printemps suivant pour régénérer ; il est impossible d'obtenir expérimentalement, à volonté, la régénération caudale. Pour MICHON, au contraire, la diapause et par contre coup la régénération postérieure sont conditionnées par des facteurs externes. Les Lombriciens amputés, élevés en milieu saturé d'humidité, ne s'enroulent pas et ne régénèrent pas. ”

“ Les Vers à maturité sexuelle ont généralement des spermathèques pleines de spermatozoïdes, à l'exclusion de la première paire (ouverte dans l'intersegment 7/8) qui est rarement fonctionnelle. Dans le cas des individus possédant quatre paires de spermathèques, la coloration des coupes de la région génitale par l'hématoxyline révèle un contraste très net entre les ampoules de la première paire qui restent claires et celles des paires suivantes qui se colorent intensément en noir. ”

“ Les individus provenant des Alpes (Haute-Savoie et Valais) ne diffèrent en rien de ceux que j'ai récoltés aux environs de Paris ou en Basse-Normandie ; c'est donc à tort que de RIBAUCOURT attribuait deux paires de spermathèques seulement aux A. icterica des Alpes valaisannes. Il en va de même pour les A. icterica que j'ai recueillis dans le Jardin de la Pépinière à Nancy, là même où TÉTRY avait signalé le Lombricien : tous les individus possèdent quatre paires de vésicules séminales et quatre ou trois paires de spermathèques. ”

“ Chez les témoins, on retrouve l'aspect typique du « cerveau d'été » : cellules a parsemées de quelques vacuoles, sécrétion en quantité notable dans le neuropilème (Pl. XVII, 2) . Par rapport aux individus amputés, les témoins entiers ont un cerveau beaucoup plus riche en cellules colorées par la fuchsine (cellules a et gros neurones) , la taille de la plage de sécrétion dans les péricaryones a se maintenant également à une valeur plus élevée : longueur 18,9 n (extrêmes observés : 14 et 23 fi) , diamètre, 8,1 JA (extrêmes observés : 5,5 et 13 n) . ”

“ Au moment de la fixation, les Vers amputés sont encore en activité, leur clitellum ayant déjà subi une forte régression ; le clitellum des témoins reste, au contraire, toujours proéminent. Les images observées au niveau du cerveau des A. icterica amputés sont typiques de la phase de décharge, plus ou moins poussée suivant les individus (Pl. XVII, 1) . Parmi les cellules a, beaucoup sont déjà vides, la fuchsine n'y mettant en évidence aucune inclusion ; d'autres éléments sont en cours de vidange ainsi qu'en témoignent les petites vacuoles abondantes dans le cytoplasme. ”

“ L'aspect du cerveau qui vient d'être décrit, s'apparente aux images observées chez les Allolobophora en para-diapause en raison de la raréfaction de la neurosécrétion dans les cellules a. Il en diffère cependant par la vacuolisation intense affectant les éléments a et surtout par l'aspect des capillaires intra-cérébraux ; fortement dilatés chez les individus soumis à un jeûne prolongé mais dont l'activité n'a pas présenté d'interruption, les capillaires sont, au contraire, à peine discernables chez les A. icterica en para-diapause. ”

“ Comme l'ont signalé plusieurs auteurs, HERLANT-MEEWIS notamment, les gros neurones occupent une position fixe dans le cerveau ; rares à la périphérie, on les observe au niveau des assises les plus profondes des cellules a et au voisinage immédiat du neuropilème. Dorsalement et ventralement, ils occupent dans les ganglions cérébroïdes une position plus antérieure que les cellules a. Les gros neurones ont la même forme que les éléments a, mais ils sont beaucoup plus volumineux. Le noyau sphérique présente un gros nucléole, souvent un peu excentré ”

“ Dans le tableau 4, les sols ont été classés en fonction de leurs teneurs croissantes en éléments fins. Il apparaît alors qu'A. icterica fait presque toujours défaut dans les sols à texture grossière, fréquents dans la région côtière ; au contraire, sa présence est plus régulière là où la structure est fine. Cette répartition lui est particulière ; en effet, certains Lombriciens tolèrent les sols sableux : A. caliginosa f. typica a été rencontré dans toutes les stations proches de la mer ; il y constitue souvent de fortes populations et reste toujours l'espèce dominante. ”