Oscar Hertwig

“ Or, est-il vrai qu'il soit plus difficile de comprendre le développement d'un organisme que la structure compliquée de l'adulte?
C'était le cas, dans une certaine mesure, à une époque où les opinions les plus diverses et les plus contradictoires régnaient sur la plupart des phénomènes essentiels du développement, par exemple sur la formation des feuillets germinatifs, des protovertèbres, etc., à une époque où il n'était pas possible encore de comprendre la nature et la signification d'une foule de processus. ”

“ « On voit nettement, dit WENKEBACH, que ces cellules se meuvent individuellement à l'intérieur de l'embryon, à la façon des amibes : souvent même leurs prolongements protoplasmiques sont extraordinairement longs. On les voit aussi se mouvoir de la même manière à la surface du vitellus; elles rampent en se dirigeant vers certains points déterminés, comme si elles agissaient volontairement et d'une façon consciente. » Grâce à ces mouvements, les cellules du mésenchyme pénètrent dans tous les interstices compris entre les feuillets germinatifs et les organes qui en dérivent. ”

“ La forme la plus primitive et la plus simple du mésenchyme est le tissu muqueux. Non seulement il constitue la seule forme de tissu conjonctif qui existe chez les animaux inférieurs, mais c'est aussi lui qui, chez tous les vertébrés, se développe en tout premier lieu, aux dépens des cellules embryonnaires du feuillet intermédiaire. ”

“ En effet, nous avons établi que tout feuillet germinatif doit constituer un épithélium, formé de cellules embryonnaires. La couche muqueuse qui nous occupe est un produit des feuillets germinatifs. Pour la distinguer de ces derniers, nous lui donnerons le nom de mésenchyme ou de feuillet intermédiaire.
Une fois formé, le mésenchyme continue à s'accroître par lui-même : les cellules qui, à un stade déterminé du développement, ont émigré dans le noyau gélatineux, cellules que nous pouvons appeler germes du mésenchyme, se multiplient par division, d'une façon continue. ”

“ Si nous nous demandons comment le canal lacrymal a pu prendre naissance dans le cours de l'évolution phylogénique, nous devons admettre qu'il a dû se former aux dépens d'une gouttière, unissant le sac conjonctival à la cavité nasale. Si donc nous voyons cet organe, chez les amphibiens par exemple, constituer dès le début un cordon plein dérivant de l'épiderme, nous ne devons pas oublier qu'une foule d'organes, la moelle épinière par exemple, dont l'ébauche originelle était une gouttière, apparaissent dans certaines circonstances comme des cordons pleins. ”

“ Il nous semble que l'on oublie que le vitellus et la membrane vitelline, qui est une vésicule, font essentiellement partie du corps du germe; que l'embryon ne nage pas sur le vitellus comme le poisson dans l'eau, pas plus qu'il ne repose sur lui comme l'entonnoir sur le tonneau. ”

“ Nous avons dit que, dans chaque follicule de l'ovaire, une seule cellule continue à se développer et se transforme en un œuf. Chaque organe folliculaire du testicule devient creux à son intérieur : il se transforme en une ampoule spermatique, dont les cellules épithéliales s'allongent progressivement et prennent une forme cylindrique. La plupart d'entre elles deviennent des spermatomères. Chaque spermatomère se divise plusieurs fois de suite et donne naissance à une soixantaine de spermatides et chaque spermatide se transforme en un spermatozoïde. ”

“ En effet, chacun des deux organes primordiaux fournit ultérieurement certains organes bien déterminés de l'adulte. C'est ainsi que l'ectoderme fournit : l'épiderme qui revêt toute la surface du corps, les glandes cutanées, les poils, le système nerveux et les parties sensorielles des organes des sens. L'endoderme constitue l'ébauche de tous les autres organes du corps : l'intestin et ses glandes annexes, tous les viscères en général, les muscles, etc. ”

“ Les segments primordiaux sont les ébauches de la musculature du corps. La première métamérisation du corps du vertébré intéresse les sacs cœlomiques et les ébauches des muscles qui en procèdent. La formation des segments primordiaux ne présente que des relations éloignées et indirectes avec le développement et la segmentation de la colonne vertébrale. Les segments musculaires existent longtemps avant que ne commence à se former l'ébauche d'une colonne vertébrale segmentée. ”

“ L'œuf de la poule est l'exemple classique qui sert à l'étude de la segmentation discoïdale. Chez la poule, la segmentation de l'œuf s'accomplit dans l'oviducte, au moment où l'albumen et la coquille se déposent autour du vitellus. Ce processus amène uniquement la division du disque germinatif, formé de vitellus de formation : par contre, la majeure partie de l'œuf, renfermant le vitellus de nutrition, reste indivise et se trouve plus tard contenue dans une annexe de l'embryon, le sac vitellin. Le vitellus de nutrition sert peu à peu de matière nutritive à l'embryon. ”

“ Tandis que chez le lapin, le vitellus est rendu
opaque par la présence de petites gouttelettes brillantes, ressemblant à de la graisse, l'œuf de l'homme conserve sa transparence à tous les moments de son développement : il en résulte qu'il est possible d'étudier sur le vivant les moindres détails de sa structure. Le vitellus de l'œuf humain se répartit en deux couches. La couche interne renferme principalement le deutoplasme, et, contrairement à ce qui existe dans l'œuf de la grande majorité des mammifères, le deutoplasme, chez l'homme, est à peu près transparent. ”

“ Tous les phénomènes du développement étudiés jusqu'ici ne sont régis que par un seul principe général. A la suite de la segmentation, l'œuf, organisme élémentaire simple, se trouve transformé en une association de cellules. Cette dernière affecte la forme la plus simple que l'on puisse s'imaginer : elle consiste en une sphère creuse, dont la paroi est constituée par une ou plusieurs couches de cellules. Or, pour que cet organisme simple puisse se transformer en un être aussi compliqué que l'animal adulte, pourvu d'organes très différents, le principe de la division cellulaire ne peut suffire. ”

“ Les os de revêtement ou de recouvrement se forment, en dehors du crâne primordial cartilagineux, au sein du tissu conjonctif qui l'environne. Ils se développent dans la peau ou dans la muqueuse de la cavité buccale. Ce sont donc des éléments qui primitivement ne font pas partie du restant du squelette axial : ils sont, par leur origine, étrangers au squelette de la tête. C'est ainsi que pendant les premières phases du développement des vertébrés supérieurs, et même chez l'adulte dans certaines classes de vertébrés, on peut les détacher sans léser le moins du monde le crâne primordial. ”

“ L'intestin primitif du germe fournit la presque totalité du tube digestif de l'adulte; mais il constitue en même temps l'ébauche d'un certain nombre d'autres organes et principalement de la cavité branchiale et de la cavité générale du corps de l'adulte. Il est donc préférable de lui réserver exclusivement le nom de cœlentéron. Quant à la bouche primitive, elle ne constitue, chez les vertébrés, qu'un organe transitoire.
Elle se ferme et disparaît plus tard, sans laisser de trace : la bouche définitive ou secondaire est une tout autre formation. ”

“ Comme nous l'avons déjà dit, chez l'homme l'ébauche impaire de la glande thyroïde est en connexion avec la racine de la langue par l'intermédiaire du canal thyréoglosse. Ce canal s'allonge au fur et à mesure que la glande thyroïde s'éloigne de son lieu de formation : il se transforme en un canalicule épithélial dont l'orifice persiste, pendant toute la durée de la vie, à la surface de la racine de la langue : cet orifice permanent est le foramen cœcum. Quant au canalicule lui-même, il s'atrophie généralement. Cependant certaines parties peuvent aussi parfois persister pendant toute la vie. ”

“ La formation d'un être nouveau ne peut avoir lieu, chez la plupart des animaux et chez tous les vertébrés sans exception, sans le concours des produits sexuels de deux individus de sexes différents. La femelle produit l'œuf; le mâle, le spermatozoïde. Il faut, pour que le développement puisse s'accomplir que, par la fécondation, l'œuf et le spermatozoïde se soient unis à un moment opportun.
L'oeuf et le spermatozoïde sont des organismes élémentaires, c'est-àdire des cellules. Ces éléments se forment dans des glandes spéciales : les ceufs, dans l'ovaire de la femelle ”

“ Le problème de la division réductrice, le rôle du centrosome dans le processus de la fécondation, la formation du feuillet moyen chez les reptiles et les mammifères, la structure du chorion, le développement des fibres musculaires aux dépens des éléments des segments primordiaux, la genèse et la structure des corpuscules rouges du sang chez l'embryon, la formation de la vessie et des organes génitaux externes, etc., sont autant de questions qui ont été complétées ou entièrement remaniées. ”

“ La muqueuse utérine se transforme en les enveloppes maternelles de l'œuf, appelées membranes caduques ou, plus simplement, caduques.
Il y a lieu de distinguer une caduque sérotine, une caduque réfléchie et une caduque vraie.
a. La caduque sérotine est cette partie de la muqueuse, sur laquelle s'applique directement l'œuf au moment où il pénètre dans la
cavité utérine : elle donne ultérieurement naissance au placenta maternel.
b. La caduque réfléchie est la partie de la muqueuse qui se développe autour de l'œuf. ”

“ Les différents stades du développement d'un embryon de vertébré ne nous montrent jamais ouverte qu'une petite partie du blastopore; c'est la partie qui correspond au stade en question. Pour nous faire idée de l'étendue totale du blastopore, nous devons supposer ouvertes toutes les parties de Vorgane où s'est accomplie, depuis le début de l'invagination, la soudure de ses bords. Cela revient à dire que le blastopore s'étend depuis l'extrémité antérieure de l'ébauche du système nerveux et de la corde dorsale jusqu'à l'anus, c'est-à-dire- dans toute l'étendue de la région dorsale de l'embryon. ”

“ C'est ce qui a déterminé certains auteurs à considérer la segmentation de l'Amphioxus et des mammifères comme inégale. Si je ne me rallie pas à cette manière de voir, c'est parce que les différences signalées entre les cellules ne sont qu'insignifiantes ; parce que le noyau de l'œuf fécondé et ceux des cellules qui en dérivent occupent le centre de ces cellules et parce que les différents modes de segmentation ne sont généralement pas nettement tranchés, mais qu'ils sont rattachés les uns aux autres par des modes de transition. ”

“ L'homme se distingue de presque tous les autres mammifères par l'existence d'un cordon ombilical long et mince, qui doit son origine à l'extension considérable que prend le sac amniotique. Primitivement accolé, pour ainsi dire, au corps de l'embryon, le sac amniotique se distend plus tard, au point qu'il remplit toute la cavité de la vésicule et s'accole partout à la face interne du chorion. ”

“ Lorsque l'embryon d'un Amphioxus a subi les premiers phénomènes du développement, il s'allonge, s'effile à ses deux extrémités et prend immédiatement la forme de l'animal adulte. Mais, plus nous nous élevons dans la série des vertébrés, plus nous constatons de différences entre la forme de l'embryon et celle de l'adulte. ”

“ Chez les mammifères, l'endoderme prend son origine dans la partie épaissie de la blastula, probablement par invagination. En effet, à un stade ultérieur du développement, on observe, dans l'aire embryonnaire, un orifice d'invagination ou blastopore, comparable au sillon primitif des oiseaux. Au début de son développement, l'endoderme se termine en arrière par un bord libre, de sorte que le cœlentéron n'est délimité, pendant un certain temps, du côté ventral, que par l'ectoderme seulement. ”

“ La majeure partie des arcs artériels s'atrophie ou se modifie profondément. Ces métamorphoses ne s'accomplissent pas absolument de la même manière chez tous les amniotes. Nous n'examinerons ici que ce qui se passe chez l'homme.
Déjà chez l'embryon humain long de quelques millimètres seulement, le tronc artériel émanant du tube cardiaque simple se divise, au voisinage du premier arc branchial, en une branche droite et en une branche gauche, qui entourent, l'une et l'autre, l'intestin céphalique, et se continuent à la face dorsale avec les deux aortes primitives. ”

“ On voit bientôt l'un de ses noyaux devenir beaucoup plus volumineux que les autres : c'est lui qui donnera naissance à la vésicule germinative de l'œuf, tandis que les autres noyaux se fragmentent et disparaissent. De ce fait il ne faut pourtant pas conclure que l'œuf ainsi formé représente plusieurs cellules; mais plutôt un seul des ovules primordiaux entrant dans la constitution du nid continue à se développer et exploite les autres à son profit : il les utilise comme substance nutritive et s'accroît à leurs dépens. ”

“ De la partie articulaire de l'omoplate part un prolongement cartilagineux ventral, court chez l'homme, mais très long chez d'autres vertébrés, où il s'étend jusqu'au sternum. Il correspond à la branche postérieure de la moitié ventrale de l'arc cartilagineux primitif. On le désigne en Anatomie comparée sous le nom de portion coracoïdienne de la ceinture scapulaire. Chez l'homme, la portion coracoïdienne est peu développée. Cependant son indépendance primitive se manifeste encore par ce fait qu'elle présente, pendant la première année de la vie, un noyau osseux spécial. ”

“ En quatrième lieu, certains os, qui chez l'embryon et chez les vertébrés inférieurs restaient distincts, se fusionnent chez l'adulte. Il n'y a pas que des os de même origine qui se soudent; certains os de revêtement se fusionnent avec des os primaires. De là l'impossibilité de les distinguer plus tard. Beaucoup d'os du crâne de l'homme représentent en réalité plusieurs os soudés.
D'une façon générale, on peut dire que les os de la base et des parois latérales du crâne sont primaires, tandis que ceux de la voûte et de la face sont des os de revêtement. ”

“ L'allongement de la queue se fait de la même façon que l'allongement du corps tout entier. Comme, au bord du blastopore, les feuillets externe, moyen et interne se confondent et engendrent les organes médians (canal médullaire et corde dorsale) ainsi que les segments primordiaux, le bourgeon caudal contient aussi les ébauches de tous ces organes. Dans la zone d'accroissement, qui siège à la pointe de la queue, se développent successivement des segments primordiaux, comme cela se produit dans l'étendue du tronc. ”

“ Dans nos études sur la théorie des feuillets, nous avons d'abord attiré l'attention sur les cœlentérés, parce que c'est chez ces organismes que le principe de la formation des replis se manifeste de la façon la plus nette dans l'ensemble de l'organisation. En second lieu, nous avons cherché à établir, pour les vertébrés, que des organes, tels que le cœlome, la corde dorsale, les segments primordiaux, que l'on considérait comme se formant par délamination de couches cellulaires, se forment en réalité par plissement et par étranglement. ”

“ Par exemple, les éléments principaux du foie ou du pancréas
sont leurs cellules glandulaires, qui proviennent de l'endoderme, tandis que leur tissu conjonctif, leurs vaisseaux sanguins, leurs nerfs et leur enveloppe séreuse n'ont qu'une importance moindre, parce qu'ils n'en constituent pas les éléments caractéristiques. C'est ainsi encore qu'au double point de vue anatomique et physiologique, la partie essentielle du muscle est le tissu musculaire, tout comme celle des organes des sens est l'épithélium sensoriel. ”

“ Bientôt il apparaît, autour de l'ovule, une membrane vitelline ou zone pellucide, qui le sépare plus nettement de l'épithélium folliculeux. Dans la suite du développement, les cellules folliculeuses prennent le plus souvent une forme cylindrique très allongée : en même temps elles semblent jouer un rôle important dans la nutrition de l'ovule, qui devient de plus en plus volumineux. Chez certains vertébrés, par exemple chez les requins et les dipnoïdes, on a constaté à l'intérieur des cellules folliculeuses, tout comme à l'intérieur de l'ovule, la présence de granulations vitellines. ”

“ Dans le cours ultérieur du développement, la gouttière, que nous ayons décrite plus haut sous le nom d'ébauche primitive du foie, se sépare d'avant en arrière, par étranglement, de la paroi du tube digestif et se transforme en un large et court pédicule, qui est le canal cholédoque. ”

“ Chez une foule de poissons et d'amphibiens, la disposition que nous venons de faire connaître persiste pendant toute la durée de la vie. Chez l'adulte, le tube digestif traverse le cœlome presque en ligne droite, depuis la bouche jusqu'à l'anus. Quant à l'estomac, il constitue une simple dilatation fusiforme.
Chez les vertébrés supérieurs, cette disposition s'est modifiée, parce que l'intestin s'allonge notablement, sans que le troue de l'animal le fasse dans la même mesure. ”

“ Pendant que la lame somatique se plisse, comme nous venons de l'indiquer, dans la région du tronc, afin de donner naissance aux parois latérales et à la paroi ventrale du corps de l'embryon, la lame splanohnique, c'est-à-dire le feuillet glandulaire de l'intestin accolé à la splanchnopleure, se comporte de la même manière à l'intérieur de l'embrvon. Elle forme, comme la lame somatique, un repli antérieur, un repli postérieur et deux replis latéraux. ”

“ La cavité de la vésicule optique communique alors avec les cavités du cerveau par l'intermédiaire du canal du pédicule optique. Chez les vertébrés dont l'ébauche du système nerveux central, au lieu d'être creuse, est pleine au début du développement (cyclostomes, poissons osseux) , les vésicules optiques primaires sont aussi pleines ; elles ne deviennent creuses qu'un peu plus, tard, lorsque le système nerveux central lui-même devient creux.
Nous avons vu que le cerveau n'est longtemps séparé de l'épiderme (couche cornée) que par une couche extrêmement mince de tissu conjonctif. ”

“ Les perturbations amenées dans le développement normal sont d'autant plus grandes que la masse vitelline de Vœuf est plus considérable : c'est ce que l'on observe dans les œufs méroblastiques des poissons, des reptiles et des oiseaux. Dans les œufs méroblastiques, le vitellus ne se segmente plus en un amas de cellules, comme
chez les amphibiens. Il ne participe au processus de la segmentation que dans une faible mesure : des noyaux pénètrent dans la couche du vitellus en contact avec le disque germinatif; ils s'entourent de protoplasme et se multiplient par division. ”

“ Lorsque ces derniers s'évaginent pour former des replis externes, une lame de mésenchyme s'engage à l'intérieur de chacun de ces replis. Lorsqu'ils s'invaginent pour donner naissance , chez les vertébrés par exemple, au tube neural, aux muscles striés, au parenchyme sécrétoire des glandes, à la cupule optique ou à la vésicule auditive, le mésenchyme fournit à chacun de ces organes une enveloppe spéciale (enveloppes du cerveau et de la moelle épinière, périmysium, charpente conjonctive des glandes, etc.) ”

“ La forme de la blastula et la répartition inégale, qu'elle tient de l'œuf, de ses substances constitutives doivent naturellement exercer, à leur tour, une influence sur les stades du développement qui lui succèdent immédiatement, sur la gastrula ainsi que sur la forme embryonnaire qui en dérive et dans laquelle les premiers organes caractéristiques de l'embryon des vertébrés, la corde dorsale et le tube nerveux, font leur apparition. ”