Ectoderme

“ Revenons à présent aux dérivés du mésoderme et de l'entoderme secondaire. Tout ce qui ne procède pas de l'ectoderme, se développe à leurs dépens ; au dépens du mésoderme : les muscles du corps, le système musculaire gastrovasculaire, le revêtement du tissu musculoconjonctif des organes sexuels ; aux dépens de l'entoderme secondaire : l'épithélium de l'intestin moyen, le corps adipeux, le germe des produits sexuels, les éléments du tissu conjonctif nerveux et les corpuscules du sang. ”

“ Les disques imaginaux prennent naissance avant que l'histolyse ne commence, et pendant qu'elle s'effectue; ils sont produits par l'ectoderme, auquel s'adjoignent des éléments mésodermiques, et ont l'aspect, lorsqu'ils sont bien complets, de petits corps blancs, placés dans la cavité interne de la larve, en dedans de l'ectoderme. Ils sont régulièrement disposés par paires, partout où ils existent, et s'attachent à la face interne de l'ectoderme par le moyen d'un petit pédicule. ”

“ En dehors de l'embryon, l'ectoderme et l'entoderme restent d'abord accolés l'un à l'autre. Mais ils ne tardent pas à se séparer par l'interposition des lames latérales du mésoderme lorsqu'elles s'étendent'au delà de l'embryon. La formation du cœlome ou de la fente pleuropéritonéale dans l'épaisseur de ces lames, les partage en deux feuillets, la somatopleure qui double l'ectoderme, la splanchnopleure qui revêt l'entoderme. ”

“ Par plissements simultanés de l'ectoderme et de l'endoderme, quatre nouveaux organes primordiaux se forment chez les vertébrés, aux dépens de la gastrula. L'endoderme donne naissance : 1° aux deux feuillets germinatifs moyens, délimitant entre eux la cavité générale du corps ou cœlome; 2° au feuillet glandulaire de l'intestin ou endoderme secondaire, c'est-à-dire à l'épithélium du tube digestif secondaire ou définitif; 3° à la première ébauche du squelette axial, c'est-à-dire à la corde dorsale. En même temps, se développe aux dépens de l'ectoderme l'ébauche du système nerveux central. ”

“ Le protendoderme ne se creuse point d'une cavité comparable à l'entéron des autres animaux, et se convertit tout entier en mésoderme. Le protectoderme ne forme jamais qu'une seule assise cellulaire, l'ectoderme; celui-ci, à la suite des changements subis par le corps dans son aspect, se trouve divisé en deux parts : l'ecloderme externe, qui occupe la surface de l'organisme,; et l'ectoderme intente, qui limite les cavités intérieures, avec les canaux allant vers l'extérieur. Cet ectoderme interne correspond à l'endoderme des auteurs. ”

“ Lorsque ce développement est avancé, la zone proliférante est semblable à un cordon, qui parcourt le corps entier, s'appuie sur l'ectoderme par sa base, et forme bourrelet dans l'organisme. — Ce cordon est d'abord très volumineux, par rapport aux dimensions de l'embryon; la disproportion cesse par la suite, car le reste de l'économie grandit plus vite que lui. Tout en s'accroissant, il se divise en plusieurs régions, et se sépare à mesure de l'ectoderme dont il provient. ”

“ Les trois feuillets blastodermiques sont alors délimités. L'ectoderme produit les centres nerveux; l'endoderme se borne à donner la paroi intestinale; du mésoderme et du coelome dérivent la musculature, l'appareil irrigateur, et la majeure part des organes sexuels. Les appendices sont des expansions des téguments, dans la composition desquels entrent à la fois l'ectoderme et le mésoderme; les néphridies sont, par opposition, des involutions tégumentaires, qui pénètrent dans les lacunes coelomiques, où elles s'ouvrent. ”

“ L'ectoderme produit le mésoderme, le système nerveux, et la majeure partie des appareils sensitifs. L'endoderme persiste chez l'adulte sans subir de trop grandes modifications ; il limite l'entéron, qui devient la cavité gastrique de l'adulte, et qui subit souvent des changements considérables. ”

“ Quant au mésoderme ou feuillet intermédiaire, voici comment il faut en comprendre la formation d'après les travaux de M. le professeur Mathias Duval : Au point où se fait l'occlusion de la vésicule blastodermique, c'est-à-dire où se ferme l'ectoderme (ce point est connu chez les batraciens sous le nom d'anus de Rusconi) , et où il semble que l'ectoderme et l'endoderme se réfléchissent pour se continuer l'un avec l'autre, le mésoderme apparaît comme une production de cellules interposées entre les deux feuillets primitifs. ”

“ Ce dernier achève, tout en s'accroissant, et augmentant le nombre de ses cellules, d'entourer le volumineux blastomère central; il se borne a donner l'ectoderme définitif. Pendant que s'effectue cette évolution, Tunique élément du protendoderme se scinde à son tour en trois cellules; la plus grosse d'entre elles, en se multipliant, produit l'endoderme de l'adulte; les deux autres engendrent cette assise, intermédiaire à l'ectoderme et à l'endoderme, qui mérite, en raison de sa situation, le nom de mésoderme. ”

“ L'ectoderme est composé de petites cellules cylindriques, munies de cils vibratiles. L'endoderme consiste en gros blastomères de tailles inégales, remplis de nombreux granules deutoplasmiques. Cette larve, ainsi constituée, et munie d'une cavité entérique naissante, doit être prise comme le polype primitif de la colonie, comme le zoïte. Le bourgeonnement fait son apparition dès cette époque; le zoïte borne son évolution à supporter les jeunes bourgeons auxquels il donne naissance, et à leur fournir les matériaux nutritifs qui leur sont nécessaires. ”

“ L'ectoderme dérive directement de celui de la larve. Le derme est constitué par une trame conjonctivo-musculaire, que produisent les cellules mésodermiques placées sous le feuillet externe. Ce derme, qui n'est guère bien spécialisé que chez les Ascidies dont l'organisme est assez complexé, doit être pris comme la partie périphérique du mésoderine mésenchymateux; les lacunes, dont il est creusé, sont plus étroites et plus serrées que celles du reste du corps. ”

“ Près du bord de l'aire embryonnaire, l'ectoderme s'amincit; il est formé par une seule assise de cellules et se continue avec les grandes cellules aplaties, que nous avons vu former, à elles seules, la paroi de l'œuf au stade blastula déjà. L'endoderme n'existe primitivement que dans une petite partie de la paroi de la vésicule, dans l'étendue de l'aire embryonnaire et dans son voisinage immédiat. ”

“ Au niveau des orifices naturels qui font communiquer les grandes cavités du corps avec l'extérieur, la peau se continue avec la muqueuse de ces cavités. L'ectoderme (p. 32) , qui forme, dès les premiers stades de l'ontogenèse, une couche épithéliale tapissant la surface de l'ébauche de l'embryon, représente la partie principale de l'ébauche de la peau. D'abord formé par une seule rangée de cellules, l'ectoderme se transforme progressivement en un épithélium stratifié, qui s'unit avec une couche sous-jacente de tissu conjonctif, formée aux dépens du mésenchyme, pour constituer la peau. ”

“ L'ectoderme continue à s'accroître en même temps que l'amas des cellules endodermiques se détache du blastopore pour gagner la face profonde de la couche ectodermique, il se forme ainsi une vésicule creuse ectodermique qui entoure une cavité, cavité blastodermique. ”

“ Avant la délimitation du système nerveux dans l'ectoderme, on remarque dans le domaine de cette délimitation une visible augmentation numérique de cellules dont les noyaux sont logés en bas. Ces cellules rétractent peu à peu leurs extrémités amincies, s'arrondissent, et l'ectoderme se trouve de cette façon composé de plusieurs couches : la couche supérieure est constituée par des cellules cylindriques, qui se transforment plus tard en matrix des enveloppes dermiques ”

“ L'ectoderme est sensible, tandis que le mésoderme est contractile. Lorsqu'une excitation extérieure vient à irriter le corps cellulaire inclus dans l'ectoderme, la cellule irritée transmet cette irritation aux fibres situées dans le mésoderme, lequel se contracte. ”

“ L'ectoderme fournit le revêtement du derme cutané, l'épiderme proprement dit. Le feuillet interne forme l'épithélium de l'appareil digestif et de ses annexes. Le rôle de la couche moyenne n'est pas moins important ; dans son épaisseur se. creusént une foule de conduits, les vaisseaux sanguins et les cavités séreuses, depuis, les cavités articulaires jusqu'aux innombrables lacunes microscopiques. ”

“ La couche superficielle, ou l'ectoderme, revêt le corps entier de cellules épithéliales plates, limitées entre elles par des contours qui deviennent très nets après l'application d'une solution de nitrate d'argent. Les cellules mêmes sont visiblement contractiles, ce qui s'observe surtout aux bords libres des jeunes individus, où on aperçoit des prolongements amiboïdes appartenant aux éléments ectodermiques. ”

“ Le mésoderme épithélial, qui lui donne naissance, est, à son début, placé entre l'ectoderme et l'endoderme; sa somatopleure est accolée à la face interne du premier, et sa splanchnopleure à la face externe du second. Les cellules de sa paroi se multiplient; plusieurs des éléments, ainsi façonnés, ne continuent pas à appartenir à la paroi même, se dégagent, et se portent en dehors d'elle ; suivant leur situation, les uns vont se placer entre l'ectoderme et la somatopleure dont ils proviennent, les autres entre l'endoderme et la splanchnopleure. ”

“ DÉVELOPPEMENT DES FEUILLETS DÉFINITIFS, DES ENTÉROCOELES, ET DE L'HYDROCOELE. — I. Au moment où il achève ses feuillets primordiaux, l'embryon des Echinodermes se compose d'un protecto derme, d'un protendoderme, et renferme déjà un mésoderme mésenchymateux, qui provient du protendoderme. Ce dernier produit ensuite le mésoderme épithélial ; après quoi, il persiste comme endoderme définitif. Le protectoderme se borne à donner l'ectoderme de l'adulte. ”

“ L'ectoderme entier est couvert de cils vibratiles, notamment dans la région supérieure; celle-ci surplombe la bouche, et forme une volumineuse lèvre supérieure, le lobe préoral. La couronne orale n'est guère bien développée que dans sa partie inférieure. La zone, qui la porte, se modifie bientôt; elle produit des saillies, d'abord comparables à des petits mamelons, puis à des tentacules cylindriques et allongés. C'est à leur présence que la larve doit son nom ; ces tentacules, d'apparition si hâtive, deviennent ceux de l'adulte. ”

“ Ces disques se bornent à engendrer, au-dessous de l'ectoderme larvaire dont ils proviennent, les téguments définitifs de l'individu; ils grandissent, en s'étalant tout comme les autres, se rejoignent, et se soudent pour composer une couche complète; après quoi l'ectoderme larvaire, placé en dehors d'eux, se détache, et meurt.
Les disques imaginaux de la tête, et ceux du thorax, présentent, dans leur structure, une complexité assez grande. ”

“ L'assise externe fait partie de l'ectoderme, auquel elle se rattache par la situation qu'elle occupe; et l'amas interne donne l'ébauche du mésoderme. — Ce dernier n'est donc pas produit d'une manière tardive, et n'est point représenté, au début de son apparition, par des cellules qui se séparent isolément d'un ectoderme déjà bien formé ”

“ Les cellules migratrices, qui abordent incessamment l'ectoderme pour le nourrir,, pénètrent dans cette cavité comme dans tout espace vide, s'y accumulent souvent en nombre considérable, et, comme elles sont vivantes, elles ont un indice de réfraction peu différent du liquide qui les contient et restent invisibles dans ce dernier. ”

“ Les organes des sens spéciaux dérivent de l'ectoderme. Les organes du tact sont et demeurent superficiels. Les organes auditifs et olfactifs s'ébauchent par une dépression de l'ectoderme formant bientôt deux fossettes; le nez reste librement ouvert, mais l'oreille interne se détache de l'ectoderme et est enveloppée par du tissu mésodermique secondaire. ”

“ Le lecteur sait que, dans mon traité, je soutiens que la totalité des éléments vitellins constitue l'entoderme primitif, qui se transforme avec le temps en partie en entoderme secondaire, en partie sert de nourriture à l'embryon, de même que l'ectoderme primitif sert à former en partie l'ectoderme définitif de l'embryon, et entre en partie dans la formation des enveloppes embryonnaires qui servent souvent, sinon toujours, de nourriture à la larve à son éclosion. ”

“ L'appareil reproducteur femelle est d'abord représenté par un corps cellulaire plein, qui occupe le mésoderme, — bien que l'on ne sache pas positivement s'il appartient originairement à celui-ci, ou s'il dérive de l'ectoderme ou de l'endoderme. Le corps cellulaire acquiert une forme tubuleuse et finit par s'ouvrir à l'extérieur, en s'unissant avec un prolongement interne de l'ectoderme, qui donne naissance au vagin.
Les jeunes dépouillent leur cuticule deux fois — la première, au moment où ils sortent de l'œuf; la seconde quand ils acquièrent leurs organes sexuels. ”

“ La bouche se produit par la formation d'une ouverture dans l'endoderme et l'ectoderme fusionnés, en un point voisin de l'extrémité antérieure du corps. De chaque côté de la bouche l'ectoderme se soulève en une crête transversale ciliée, qui représente le bord du voile chez d'autres mollusques embryonnaires. En arrière de celle-ci et sur le côté de l'embryon opposé à celui où se trouve la bouche, une plaque élevée de l'ectoderme représente le manteau. ”

“ Cette dernière phase, qui est la caractéristique du deuxième type, fait ici défaut; les blastomères périphériques se rassemblent en un ectoderme, et les segments internes, homologues des endocytes précédents, représentent l'endoderme. — L'embryon est sphérique vers le début de son état planulaire ; il s'allonge ensuite, devient ovalaire, et donne naissance à deux longs tentacules. Son ectoderme se couvre de cils vibratiles ; et ses endocytes augmentent en nombre, tout en étant serrés les uns contre les autres. Cette évolution continue ainsi durant un certain temps ”