Mésenchyme

“ Le mésenchyme ainsi formé aux dépens du feuillet germinatif moyen des deux côtés de la chorde, fournit l'ébauche du squelette axial ; il forme le tissu squelettogène, car les masses formées du côté gauche et du côté droit se développent l'une vers l'autre et se fusionnent. ”

“ Tout en grandissant, ils se dédoublent en épithélio-mésoderme et en mésenchyme; de leurs parois se détachent un certain nombre de cellules indépendantes, qui sont les génératrices de ce dernier; alors que les éléments, laissés en leur place, de manière à conserver la disposition, épithéliale première, donnent l'épithélio-mésoderme. — La genèse du mésenchymé dure un temps assez long, car ses cellules s'isolent à des intervalles divers, et nullement réguliers; elle s'effectue pendant que les parois épithéliales se modifient, et produisent les mésosomites avec les plaques latérales. ”

“ Il n'en est plus de même chez les sélaciens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Non seulement, chez eux, le mésenchyme atteint chez l'adulte un développement important et un très haut degré de différenciation; mais il se forme très tôt et en grande quantité à une période reculée de l'ontogenèse. Il en résulte que les segments primordiaux offrent des caractères particuliers, lors de leur transformation. En même temps que le tissu musculaire se différencie et même un peu auparavant, le mésenchyme apparaît. ”

“ Ces cellules embryonnaires, qui se forment par émigration dans l'espace compris entre les feuillets germinatifs, nous les désignons sous le nom de germe du mésenchyme, réservant le nom de mésendvyme au tissu qu'elles engendrent. Il existe du mésenchyme aussi bien chez les animaux à deux feuillets que chez ceux à quatre feuillets. ”

“ La forme la plus primitive et la plus simple du mésenchyme est le tissu muqueux. Non seulement il constitue la seule forme de tissu conjonctif qui existe chez les animaux inférieurs, mais c'est aussi lui qui, chez tous les vertébrés, se développe en tout premier lieu, aux dépens des cellules embryonnaires du feuillet intermédiaire. ”

“ La formation des éléments mésenchymateux peut être très précoce
(mésenchyme primaire) ; c'est ainsi que des cellules peuvent, déjà au stade de blastula, se détacher de la paroi épithéliale de cette blastula. Ou bien elle est très tardive (mésenchyme secondaire) ; ainsi naissent des cellules mésenchymateuses aux dépens du mésoderme. Bien qu'ils présentent des caractères histologiques tranchés, les deux tissus fondamentaux, l'épithélium et le mésenchyme, pourront donner des produits analogues. ”

“ Le tissu osseux, ainsi que tous les tissus de substance conjonctive, se développe aux dépens du mésenchyme, sorte de tissu conjonctif embryonnaire, qui, à un moment donné, se répand en grande quantité dans le mésoderme et représente une différenciation de ce dernier. ”

“ Le mésenchyme s'étend partout en une couche et constitue un support pour les cellules épithéliales. D'autre part, certaines cellules mésenchymateuses peuvent perdre leur caractère histologique primitif de cellules nutritives de la substance fondamentale. Elles élaborent par place, à leur surface de la substance contractile et deviennent, comme on l'a observé chez certaines espèces animales, des cellules musculaires lisses. ”

“ La théorie du mésenchyme se rapproche beaucoup de la précédente. Ce tissu dérive de cellules émigrées de l'endoderme vitellin des feuillets épithéliaux primitifs, soit que ses germes se détachent au niveau de la zone marginale de l'ébauche embryonnaire, soit qu'ils se détachent de la paroi des segments primordiaux, des plaques cutanées, ou aux dépens de certaines parties des feuillets viscéral et pariétal du mésoderme. ”

“ Les germes du mésenchyme se forment de la manière suivante : des cellules se détachent isolément des feuillets germinatifs épithéliaux ; elles pénètrent ensuite, sous la forme de cellules migratrices, dans les interstices existant entre les quatre feuillets germinatifs, interstices qui représentent les vestiges de la cavité de segmentation. Enfin elles s'y développent et y subissent diverses transformations. ”

“ Il se développe encore, dans la substance fondamentale du issu muqueux ou du tissu conjonctif,. des canaux et des lacunes dans esquels circulent le sang et la lymphe. Le mésenchyme joue donc encore un rôle important dans la nutrition de l'organisme : il amène au.x différents organes les sucs nutritifs, en même temps qu'il en élinune les produits de désassimilation des tissus et les éléments non
assimilables. ”

“ Du feuillet germinatif interne naissent surtout l'épithélium du système digestif et les organes glandulaires qui s'y rattachent. Des deux feuillets germinatifs moyens, le mésoderme donne naissance au cœlome, c'est-à-dire aux cavités du corps, au système musculaire, aux glandes génitales et à l'épithélium de leurs conduits excréteurs, tandis que le mésenchyme, qui est répandu partout, intervient dans la formation de tous les organes, dont il forme la charpente de soutien; il joue en outre un rôle important dans la formation du système squelettique et du système vasculaire ”

“ Le mésenchyme, en définitive, est homologué à lui-même dans toute la série des Vertébrés.
La condensation du développement a pour second effet de donner, dès leur apparition, aux parties de l'épithélio-mésoderme, leurs dimensions relatives presque complètes. Elles n'ont plus qu'à suivre l'accroissement du corps. Les ébauches de ces parties se creusent de leur entérocoelome, et se convertissent rapidement en mésosomites ou plaques latérales. ”

“ De même que dans le corps, dont les bras ne sont que des prolongements, un mésenchyme assez abondant est placé entre l'ectoderme et les parois de ces cavités; ce mésenchyme se continue avec celui du calyce, auquel il se relie directement. — Le nombre des plaques radiales, qui supportent les bras, augmente d'une manière connexe au développement de ces derniers ”

“ Au moment de l'apparition du mésenchyme dans le mésoderme, et pendant tout le temps que dure son extension, les cellules sont amiboïdes ; ensuite elles ne présentent guère d'autres mouvements que ceux de la division cinétique.
Il n'est pas rare de voir se développer accidentellement du tissu conjonctif embryonnaire chez l'adulte ; les bourgeons charnus des plaies ne sont pas autre chose. ”

“ Ces cellules sont séparées par une substance fondamentale, molle, homogène et très peu abondante; chacune d'elles possède un grand noyau, entouré d'une mince couche de protoplasme, et présente de courts prolongements. Peu à peu, cette masse de mésenchyme se divise en deux couches (fig. 279 et 281) . Au voisinage immédiat des canaux épithéliaux, la substance fondamentale du mésenchyme devient beaucoup plus abondante. Les cellules qu'elle sépare deviennent les unes étoilées, les autres fusiformes. Les premières émettent, en tous sens, de longs prolongements. ”

“ En effet, ces bras sont des expansions émises par la partie, de la paroi du corps, qui supporte la couronne péribuccale; ils sont creux, et leur cavité communique avec les espaces du schizocoelome larvaire, espaces qui proviennent à leur tour du blastocoele; les cellules dû mésenchyme, ou les spicules engendrés par elles, sont donc capables de pénétrer dans leur intérieur. — Les premières ébauches de ces spicules sont au nombre de deux, placées d'une façon symétrique de part et l'autre de l'axe longitudinal du corps; elles naissent dans le. mésenchyme du lobe anal. ”

“ Le protectoderme se convertit en ectoderme définitif, et n'offre, à cet égard, rien de particulier. Toutes les modifications importantes sont le fait du protendoderme, qui a déjà engendré le mésenchyme, et qui va se diviser en endoderme définitif et mésoderme épithélial; ce dernier, à son tour, se partage, avec la cavité qu'il limite, en entérocoeles et en hydrocoele. Le mésenchyme, une fois produit, accroît sa masse par ses propres moyens, et ne présente aucun caractère remarquable, si ce n'est sa situation ”

“ Au moment où les feuillets blastodermiques primordiaux achèvent de se délimiter, le mésoderme fait déjà son apparition. Une fente se creuse entre le protectoderme et le protendoderme. Les cellules périphériques de ce dernier se détachent de lui, parviennent isolément dans, cette cavité nouvelle, et s'y multiplient; elles composent un mésenchyme, qui représente à lui seul tout le feuillet moyen. Les éléments protendodermiques profonds restent assemblés en une assise épithéliale, qui continue à limiter la cavité entérique, et constitue l'endoderme définitif. ”

“ La complexité acquise par la notocorde n'est pas précisément de son fait; elle est due à la genèse, par le mésenchyme qui l'entoure, de pièces squelettiques nombreuses, et volumineuses. Ces pièces s'ordonnent d'après une disposition réglée par la structure métamérique de l'épithélio-mésoderme ”

“ L'ébauche du tissu propre de la cornée procède du mésenchyme ambiant qui forme autour du globe de l'œil, un tissu abondamment pourvu de cellules. Chez le poulet (fig. 342) il apparaît, pendant le quatrième jour, une mince couche (c) entre l'épiderme et la face antérieure du cristallin. Cette couche est d'abord sans structure. Il y pénètre ensuite, de la périphérie vers le centre, de nombreuses cellules du mésenchyme, qui deviennent les corpuscules ou cellules propres de la cornée. ”

“ Quoi qu'il en soit, comme d'une part, quel que soit son commencement, la cavité cœlomique est toujours entourée par les tissus du mésoderme et que l'on ne remarque pas que le schizocœle soit lié à un mésenchyme, ni que l'enterocèle soit toujours limité par un mésoderme épithélial ”

“ Le somato-mésenchyme donne le derme des téguments. Le splanchno-mésenchyme prête à des développements plus complexes. La part issue des plaques latérales sert à façonner le tissu conjonctivo-musculaire de la paroi intestinale. Celle qui tire des mésosomites sa provenance se subdivise; les éléments placés autour de la notocorde fournissent les ébauches du squelette ; les autres s'annexent aux myotomes dans leur accroissement et leurs changements, s'insinuent entre leurs plis, et les accompagnent dans le corps entier, dont ils produisent la gangue conjonctive générale ”

“ Comme le montre la figure 157, le mésenchyme (se) entoure de toutes parts la corde dorsale (cd) et lui forme une gaine de tissu conjonctif, qui devient de plus en plus épaisse. De même elle enveloppe le canal médullaire (cm) et forme la membrane réunissante supérieure des anciens embryologistes, c'est-à-dire l'ébauche des enveloppes conjonctives - du système nerveux central (méninges) et celle des arcs vertébraux avec leurs ligaments.
Des dispositions semblables s'observent aussi, bien que moins nettement, chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères. ”

“ La splanchnopleure, de la région supérieure de chacun de ces derniers, se convertit en un myotome, se différencie en fibres musculaires, et fournit quelques éléments mésenchymateux; la plupart de ceux-ci naissent de la base du myotome, et de la zone qui lui succède, du mésomère. Les cellules du mésenchyme se dégagent de leur paroi génératrice, se portent en dehors d'elle, et se disposent autour de la notocorde et du neuraxe, placés en cette région; leur nombre augmente rapidement, et elles constituent bientôt un amas épais. ”

“ Par un déplacement dans l'espace, les cavités enterocoeliennes prennent naissance d'une manière directe, sans que l'entéron les émette à la façon de diverticules; un rappel de l'évolution dilatée se manifeste bien au moyen d'une ouverture temporaire, mais là se bornent les phénomènes. — Le mésoderme commence par régulariser sa disposition; tout en ayant une structure épithéliale, il se divise en mésosomites, en plaques latérales, et produit le mésenchyme. ”

“ Lorsque ces phénomènes sont achevés, le coelome est divisé en vastes sinus:, qui communiquent entre eux, et le mésoderme forme Une trame conjonctivo-musculaire, destinée à limiter ces espaces ; cette trame est plus épaisse au-dessous de rectoderme, et surtout vers les appendices, que dans les autres régions du corps. Le feuillet moyen, d'abord épithélial, est ainsi devenu mésenchymateux; seulement le mésenchyme, qu'il constitue, est lâche, car les cavités dont il est percé sont vastes pour la plupart. ”

“ Les cellules de la région interné se séparent les unes des autres, se répandent dans le deutolécithe, et donnent un mésenchyme ventral, qui s'unit à celui placé sur les côtés de l'organisme; celles de la région externe, situées immédiatement au dedans dé l'ectoderme, fournissent Te mésoderme des appendices. —Chaque ébauche d'appendice est semblable à un petit mamelon conique, implanté sur la face ventrale de l'embryon ”

“ Le mésentère inférieur (mésentère longitudinal oral de Perrier) est celui décrit dans les lignes précédentes; le mésentère supérieur (mésentère longitudinal aboral de Perrier) va rejoindre le mésenchyme du pédoncule. De plus, dans leur reploiement autour de l'intestin, l'un des entérocoeles est placé au-dessus de l'autre, et se trouve séparé de lui par un espace, rempli de cellules mésenchymateuses, qui constitue un nouveau mésentère, à la direction transversale : sa situation mérite à ce dernier le nom de mésentère intermédiaire. ”

“ Certains d'entre eux, voisins dé l'anus qui achève alors de se percer, se multiplient plus que les autres, et se disposent en deux amas épais, placés symétriquement de part et d'autre de la ligne médiane: les bandelettes mésodermiques. — La quantité d'initiales est assez grande, pour permettre de produire un mésenchyme primaire abondant. Une partie de ce dernier s'organise en un tissu conjonctivomusculaire, qui dessine dans la cavité blastocoelienne des travées irrégulières ; l'autre engendre les bandelettes. Celles-ci donnent naissance à presque tout le mésoderme définitif. ”