Oscar Hertwig

“ En quatrième lieu, certains os, qui chez l'embryon étaient distincts, et restent séparés chez les Vertébrés inférieurs se soudent chez l'adulte. Il n'y a pas que des os de même origine qui se fusionnent; mais des os de revêtement se soudent avec des os primaires. De là vient l'impossibilité absolue de les distinguer plus tard. Beaucoup d'os du crâne humain représentent plusieurs os soudés entre eux. En général on peut poser comme règle, que les os de la base et des parois latérales du crâne sont primaires, landis que les os de la voûte et de la face sont des os de revêtement. ”

“ Le tissu conjonctif, qui primitivement renfermait de nombreuses cellules commence à s'atrophier comme lors d'une cicatrisation. A la suite de tous ces différents processus d'atrophie, le corps jaune, qui proéminait à la surface de l'ovaire, commence à devenir beaucoup plus petit, et finalement il se transforme en un amas de tissu conjonctif plein, qui détermine une dépression à la surface de l'ovaire.
Dans le cas où l'œuf n'est pas fécondé, les mêmes phénomènes de métamorphose et de prolifération s'accomplissent, mais le faux corps jaune demeure beaucoup plus petit. ”

“ Dans le 3e chapitre, nous avons suivi le processus de la segmentation de l'œuf jusqu'à la formation du disque germinatif. Les cellules embryonnaires qui, au commencement de la segmentation, étaient le plus souvent disposées les unes à côté des autres sans cohésion, deviennent plus intimement et plus fortement unies à leur surface et ont ainsi constitué un épithélium, pour nous servir de l'expression employée en histologie.
En embryologie, on donne à cette membrane épithéliale formée à la suite du processus de la segmentation le nom de feuillet germinatif. ”

“ De toute cette étude, il ressort que, ni la « théorie des centres germinatifs producteurs d'organes », ni la théorie de la mosaïque et du plasma germinatif ne tiennent debout, la dernière surtout, car toutes les cellules embryonnaires reçoivent, par des divisions successives égales au point de vue héréditaire, de la cellule-œuf, la masse héréditaire également transmise. Chaque cellule embryonnaire peut dans des conditions convenables, et lorsque d'autres causes n'interviennent pas, se développer et donner un embryon complet. ”

“ Mais alors que dans l'ovaire, dans chaque follicule, une seule cellule continue à se développer et se transforme en œuf, dans l'organe sexuel mâle, les organes folliculaires deviennent creux à l'intérieur et se transforment en ampoules spermatiques, dont les cellules épithéliales se transforment, le plus petit nombre en cellules folliculeuses, le plus grand nombre en spermatogonies qui donnent des générations successives de spermatocytes et de spermatides. ”

“ Chez les Vertébrés supérieurs, au contraire, ce processus paraît être limité à la durée du développement embryonnaire ou aux premières années de la vie. Dans le premier cas, c'est-à-dire dans le cas d'une formation illimitée, on trouve chez l'animal adulte, des germes d'ovules tantôt en différents points de l'ovaire, tantôt seulement en des points bien déterminés de la glande. Dans le deuxième cas, la formation des ovules primordiaux dans l'épithélium germinatif s'arrête d'autant plus tôt, que le nombre des œufs pondus à l'extérieur pendant la vie est moindre. ”

“ La destinée ultérieure du rein primordial est très variable suivant les différentes classes de Vertébrés. Chez les Anamniotes (Poissons et Amphibiens) le rein primordial devient l'organe urinaire définitif, et il acquiert, en outre, certains rapports avec l'appareil sexuel ; nous y reviendrons plus loin. Chez les Oiseaux et les Mammifères, au contraire, le rein primordial ne fonctionne que pendant une courte période de la vie embryonnaire. ”

“ Lorsque ces dernières s'évaginent et forment des replis externes, du mésenchyme s'engage à l'intérieur du repli et constitue une lame de soutien. Lorsque les feuillets germinatifs s'invaginent et forment des replis internes, le mésenchyme entoure ces replis comme c'est le cas chez les Vertébrés lors de la formation du tube nerveux, des muscles striés, du parenchyme glandulaire sécréteur, de la cupule optique et de la vésicule auditive ; il fournit à chacun de ces organes une enveloppe propre (enveloppes du cerveau, périmysium, stroma conjonctif des glandes) . ”

“ Aussi, si, après la première ou la deuxième division, on détruit une cellule, d'après la théorie de la mosaïque, les cellules restantes se développeront pour former seulement une partie déterminée de l'embryon, car elles renferment seulement le matériel et la force propre à la formation d'une partie du corps, par suite d'une division qualitative inégale du noyau, et elles sont spécialisées en vue d'une tâche nettement déterminée dans le plan du développement. ”

“ Cette complication est notamment déterminée par ce fait qu'il se développe deux espèces d'os complètement différents, auxquels on a donné aux uns le nom d'os primaire et aux autres le nom d'os de revêtement ou de recouvrement.
Les os primaires sont ceux qui se forment aux dépens du squelette primordial cartilagineux lui-même. Alors, l'ossification peut être déterminée, comme c'est le cas pour la colonne vertébrale, les côtes et le sternum, par suite de la formation de noyaux osseux à l'intérieur du cartilage, à la suite de la résorption de substance fondamentale. ”

“ De même que le feuillet germinatif interne s'unit avec le mésenchyme pour former la muqueuse du tube digestif ; que la vésicule auditive primordiale s'unit à la substance de soutien environnante pour former le labyrinthe membraneux ; que la vésicule optique épithéliale s'unit avec la choroïde et la sclérotique pour constituer le globe de l'œil, de même aussi l'épiderme s'unit au chorion pour former la peau.
Pendant les premiers mois, le derme constitue chez l'homme une couche de cellules fusiformes serrées les unes contre les autres. ”

“ Les surfaces articulaires de tous les os en présentent un semblable, qui se forme aux dépens de l'ébauche cartilagineuse.
Les rapports sont tout autres, quand les os qui se sont unis l'un avec l'autre en une articulation véritable, sont des os formés directement dans du tissu conjonctif, comme les os de revêtement. L'articulation maxillaire chez les Mammifères nous offre un exemple de ce cas. Chez
elle, l'apophyse articulaire du maxillaire inférieur aussi bien que la cavité glénoïde de l'écaille du temporal sont recouvertes d'une mince couche de tissu conjonctif non ossifié. ”

“ Le but de la circulation allaizloïdienne, chez les Reptiles et les Oiseaux, est la respiration. Lorsque l'allantoïde a atteint son développement maximum, elle s'accole, chez le Poulet par exemple, à l'enveloppe séreuse et s'étale au voisinage de la chambre à air sous la coquille. Le sang qui y circule peut ainsi effectuer des échanges gazeux avec l'air atmosphérique. L'allantoïde perd son rôle respiratoire au moment où le Poulet rompt avec son bec les enveloppes de l'œuf, et respire directement l'air contenu dans la chambre à air. ”

“ Quand l'embryon d'un Amphioxus a traversé les premiers processus du développement, il s'allonge et présente déjà en grand et en totalité l'aspect vermiforme ou pisciforme de l'animal adulte. Mais plus nous nous élevons dans la série des Vertébrés, plus les embryons deviennent différents de l'animal adulte, quand ils se trouvent au stade de développement correspondant à celui de l'embryon d'Amphioxus. ”

“ Alors que, chez l'homme, le parenchyme glandulaire s'arrête dans son développement, chez la femme il commence à proliférer, particulièrement au moment de la puberté et plus encore pendant la grossesse. Aux dépens des canaux glandulaires formés les premiers, se développent de nombreuses ramifications latérales creuses qui se garnissent d'acini glandulaires creux dont la paroi est formée par un épithélium cylindrique simple. En même temps, de nombreux amas graisseux se développent dans le tissu conjonctif entre les différents lobules glandulaires. ”

“ La nature a atteint ces deux buts en répartissant, d'après le principe de la division du travail, des caractères qui dans un seul corps sont incompatibles, parce qu'ils sont contraires, entre les deux cellules qui s'unissent dans l'acte de fécondation. Elle a fait d'une part une cellule mobile, active, fécondante, c'est-à-dire la cellule mâle ; d'autre part, une cellule passive qui conçoit, c'est-à-dire la cellule femelle. ”

“ Après la formation du système du rein précurseur, il se développe, chez tous les Vertébrés, après un intervalle de temps plus ou moins long, une glande plus volumineuse, servant à la sécrétion urinaire. Cette glande est le rein primordial ou corps de Wolff. Il se développe très tôt chez les Vertébrés où l'ébauche du rein précurseur est rudimentaire dès son origine : comme c'est le cas chez les Sélaciens et les Amniotes. Au contraire, il se forme relativement tard chez les Vertébrés, chez lesquels le rein précurseur fonctionne, comme cela arrive chez les Amphibiens et les Téléostéens. ”

“ Les liens génésiques qui existent entre les organes des sens et le feuillet germinatif externe sont surtout très nets chez une foule d'Invertébrés, où les organes des sens sont logés pendant toute la vie dans l'épiderme tandis que chez les Vertébrés, ainsi qu'on le sait, ils s'engagent dans les couches profondes du tissu conjonctif afin d'être mieux protégés. ”

“ A l'idée d'une fermeture excentrique on associe la notion suivante : Le rapetissement de la large bouche primitive se fait en un point nettement déterminé et qui correspond à la tète de l'embryon plus âgé. Les cellules des bords droit et gauche où le feuillet externe passe au feuillet interne s'accroissent les unes vers les autres et se soudent peu à peu suivant une ligne qui correspond au plan médian de l'embryon. La bouche Primitive se ferme ainsi d'avant en arrière, où pereiste un petit reste qui se trouve être son extrémité postérieure ou caudale. ”

“ En dehors de l'endocarde, les cellules du feuillet moyen se sont épaissies ; elles fourniront le matériel aux dépens duquel se développeront la musculature du cœur (myocarde) et le péricarde.
L'ébauche du cœur est réunie d'une part, en haut, à l'intestin céphalique (d) et d'autre part, en bas, à la paroi du tronc par le reste du mésentère qui constitue une membrane très mince. Nous désignerons ces deux parties du mésentère sous les noms de mésocarde postérieur et de mésocarde antérieur (vhg) . ”

“ Seule, l'allantoïde continue à se développer, elle s'étend finalement sur toute la surface interne -de l'enveloppe séreuse, de sorte que ses bords se touchent et se soudent en un sac enveloppant complètement l'embryon et l'amnios. Elle s'accole si intimement à l'enveloppe séreuse qu'il n'est plus possible de les séparer.
L'urine diminue également à la fin de l'incubation, et, tout comme le liquide amniotique, disparaît totalement. Par suite de cela, il y a formation d'un précipité des sels de l'urine dans la cavité de l'allantoïde ; ces sels deviennent de plus en plus abondants. ”

“ Le mésenchyme ainsi formé aux dépens du feuillet germinatif moyen des deux côtés de la chorde, fournit l'ébauche du squelette axial ; il forme le tissu squelettogène, car les masses formées du côté gauche et du côté droit se développent l'une vers l'autre et se fusionnent. ”

“ La majorité des auteurs admet que le système nerveux périphérique se forme aux dépens du système nerveux central ; que les nerfs se développent aux dépens du cerveau, de la moelle épinière et des ganglions, d'où ils s'avancent jusqu'à la périphérie où ils s'unissent avec leurs organes terminaux spécifiques. Dans les faisceaux nerveux en voie de développement on n'aperçoit que les prolongements des cellules ganglionnaires situées dans l'organe central. ”

“ A la formation du deuxième corpuscule polaire est employée une des moitiés du deuxième fuseau nucléaire ; l'autre moitié (V, ek) demeure dans le vitellus superficiel et se transforme (VI, ek) en un très petit noyau vesiculaire (fig. 15, ek) facile à découvrir. Pour distinguer cette formation de la grande vésicule germinative, on lui donne, d'après Van Beneden, le nom de Pronucléus femelle.
Le pronucléus femelle s'éloigne bientôt de son lieu de formation à la surface de l'œuf, s'enfonce de plus en plus dans le vitellus, parfois même peut gagner le centre de l'œuf. ”

“ Les plus jeunes et les plus fins de ces bourgeons se composent seulement de quelques petites cellules disposées les unes à côté des autres ou même seulement d'une seule cellule isolée, qui se dresse comme une proéminence du canal endolhélial et s'étire en un long filament protoplasmique. Dans les bourgeons pleins pénètre ensuite une petite évagination provenant des vaisseaux déjà formés ; cette évagination s'agrandit peu à peu et finalement
s'élargit en un canal, dont la paroi est constituée par les cellules de l'ébauche distinctes les unes des autres. ”

“ La théorie de l'Epigénèse a été confirmée dans notre siècle par l'étude de la cellule qui, comme pour l'anatomie et la physiologie, a fourni à l'embryologie une solide base de recherches. Par cette étude nous savons que les organismes élevés sont constitués par la réunion d'un nombre considérable de cellules, de même les germes de ces organismes ne sont pas autre chose que des cellules. ”

“ Un réseau se constitue par suite de l'anastomose de ces bourgeons entre eux. Dans les mailles du réseau se développent des ramifications vasculaires et du tissu conjonctif embryonnaire. Chez le Poulet la glande thyroïde est à ce stade au neuvième jour de l'incubation; au seizième jour de la gestation, chez l'embryon de Lapin et au deuxième mois, chez l'embryon humain. Pendant le deuxième stade, le
réseau de travées épithéliales est décomposé par le tissu conjonctif embryonnaire en voie d'accroissement en follicules caractéristiques de la glande thyroïde. ”

“ II. Développement du système nerveux périphérique et du sympathique. — 1° Les ganglions spinaux se forment aux dépens d'une crête neurale qui apparaît à droite et à gauche de la ligne de suture du tube neural, entre celui-ci et le feuillet corné. La crête neurale se développe de haut en bas et se renfle en un ganglion au milieu de chaque segment primordial.
2° Les ganglions spinaux dérivent donc du feuillet germinatif externe, comme le tube nerveux lui-même. ”