Vitellus

“ « Les variations du cours normal du développement sont d'autant plus grandes que le vitellus est plus abondant ; c'est ce que l'on observe chez les œufs méroblastiques des Poissons, des Reptiles et des Oiseaux. » Le vitellus ne se segmente plus en un amas de cellules vitellines comme chez les Amphibiens, il ne prend part au processus de la segmentation que dans une faible mesure, des noyaux pénètrent dans la couche vitelline en contact avec le disque germinatif, s'entourent de protoplasme et se multiplient par division. ”

“ Au contraire, chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères, l'embryon, à un certain moment, se retourne sur le vitellus de manière à se mettre en rapport avec lui par le côté gauche de son corps. Quelquefois, mais tout à fait exceptionnellement, l'embryon se retourne sur le vitellus en sens inverse, c'est-à-dire de manière à se mettre en rapport avec lui par le côté droit; ce qui a lieu, je le montrerai plus tard, dans l'inversion des viscères. Il y a des formes de la monstruosité double dans lesquelles les sujets composants s'unissent par les faces antérieures de leurs corps. ”

“ Mais le vitellus est-il constitué de même dans les deux œufs, c'est ce que l'on se demandait.
Reichert a répondu le premier à cette question, appelant le vitellus des oiseaux, dont une portion notable servait à l'entretien de l'embryon, vitellus de nutrition ou méroplastique, l'autre vitellus de formation, holoplastique. Lereboullet, poursuivant ces mêmes recherches, a répondu par ses observations sur une série d'animaux contrairement, dit Kôlliker, à l'opinion de M. Coste. ”

“ Il nous semble que l'on oublie que le vitellus et la membrane vitelline, qui est une vésicule, font essentiellement partie du corps du germe; que l'embryon ne nage pas sur le vitellus comme le poisson dans l'eau, pas plus qu'il ne repose sur lui comme l'entonnoir sur le tonneau. ”

“ Au point de vue morphologique, au contraire, le vitellus joue le rôle d'un lest, qui, dans le développement direct et libre de ceux des organes chargés de sa réception et de son absorption, intervient pour le ralentir et le transformer. ”

“ Ensuite on peut suivre graduellement la manière dont le vitellus dans l'intestin commence à changer de consistance; en même temps, les limites des granules vitellins mêmes disparaissent et tout le vitellus se métamorphose peu à peu en une masse uniforme, ayant perdu la faculté de luire et ayant changé sa coloration jaune d'or en teinte grisâtre. ”

“ En dehors de la fonction motrice, la larve de cet âge n'offre à étudier que des manifestations vitales très réduites. La nutrition s'opère aux seuls dépens du vitellus.
Ce corps est absorbé peu à peu par tout ou partie de sa surface, et par intassusception ; à aucun moment, on ne peut en effet déceler de communication entre la masse nutritive et la cavité intestinale ; il y a indépendance entre les deux organes. L'apparition des vaisseaux sanguins n'a lieu que tardivement, à une époque où le vitellus a déjà notablement diminué ”

“ Un sillon circulaire se creuse autour du vitellus, qui se partage spontanément, d’abord en deux, puis en quatre, et va se subdivisant ainsi successivement jusqu’à n’être plus composé que de très petits globules. À mesure que ce fractionnement avance, les granulations opaques du vitellus diminuent, puis disparaissent. La masse entière prend l’aspect des jeunes tissus. À cette époque, on ne tarde pas à voir s’élever quelques petits filamens, d’abord immobiles, qui bientôt s’agitent et frappent le liquide à coups saccadés. ”

“ La segmentation du vitellus ne saurait être regardée comme un fait de prolifération ou de scission de cellule, lors même qu'on regarderait l'œuf fécondé comme étant encore une cellule aussi bien au point de vue physiologique que morphologique. Il n'y a, en effet, que le vitellus qui se segmente, et ce qu'on pourrait regarder comme la membrane cellulaire, c'est-à-dire la membrane vitelline, n'est le siège d'aucun phénomène de. scission. D'autre part, le vitellus ne peut être considéré lui-même comme une cellule, puisque nous savons depuis M. Coste qu'il n'a pas de membrane propre. ”

“ Le vitellus s’avance alors sur la tête du spermatozoïde, et l’englobe pendant que le llagellum se détache. Aussitôt que le vitellus a pris contact avec la tête du spermatozoïde, la zone pellucide se double d’une membrane nouvelle à contours très nets et qui s’oppose à l’entrée de nouveaux spermatozoïdes. Pendant ce temps, la tête, absorbée par le vitellus, s’avance vers le pronucléus femelle, l’atteint, se confond avec lui. La fusion des deux constitue le noyau vitellin. L’ovule est devenu un œuf dont le développement va produire un être semblable aux parents. ”

“ Ce processus amène uniquement la division du disque germinatif, formé de vitellus de formation : par contre, la majeure partie de l'œuf, renfermant le vitellus de nutrition, reste indivise et se trouve plus tard contenue dans une annexe de l'embryon, le sac vitellin. Le vitellus de nutrition sert peu à peu de matière nutritive à l'embryon. De même que, dans l'œuf de la grenouille, l'hémisphère animal pigmenté, de même, dans l'œuf de la poule, la partie contenant le disque germinatif est plus légère : il en résulte que ce dernier est toujours tourné vers le haut. ”

“ Le vitellus blanc (vb) n'existe qu'en petite quantité dans l'œuf. Il forme sur toute sa surface une mince couche de revêtement, appelée couche corticale de vitellus blanc. En second lieu, il est accumulé sous le disque germinatif en un amas un peu plus volumineux, appelé noyau de PANDEU, sur lequel repose le disque germinatif. ”

“ Dans la première, comprenant l'homme, les mammifères, les batraciens, les poissons osseux et tous les invertébrés, le vitellus n'éprouve dans l'ovaire d'autre modification que celle qui résulte d'une multiplication plus ou moins grande des granules dont se compose ce vitellus. ”

“ C'est là, pour LEUCKART, le développement embryonnaire des Taenias et des espèces voisines dont les œufs sont petits et le vitellus clair.
Pour VAN BENEDEN, il y a chez les Cestodes, deux glandes génitales femelles : un germigène et un vitellogène, concourent à la formation de l'œuf. Le germigène fournit les ovules, qui sont dépourvus de membrane et se forment aux dépens d'une masse protoplasmique commune à noyaux. Le prétendu vitellus, formé d'un amas de matières nutritives, prend naissance dans les cellules des glandes vitellogènes. ”

“ Plus tard, les bouts céphalique et caudal de l'embryon se replient brusquement sur le ventre, par suite de quoi la face dorsale devient fortement convexe et opère de cette façon une pression sur le vitellus situé au-dessus de l'ombilic ; le vitellus passe graduellement du côté opposé, s'accumulant de plus en plus entre la séreuse et l'amnion, sous la côte ventrale de l'embryon, et précisément comme nous l'avons déjà vu, sous la partie antérieure. Avec le temps, tout le vitellus disparaît peu à peu du côté dorsal de l'œuf, de façon que l'amnion et la séreuse se trouvent ici en contact immédiat. ”

“ Les fibrilles achromatiques, qui se dirigent vers cette plaque et s'y insèrent, parallèles entre elles au stade précédent, convergent maintenant vers le point de la surface du vitellus où siège le dernier vestige de la plaque médiane. Le globule polaire est toujours intimement uni au vitellus par toute sa face profonde applatie. ”

“ Une fois le vitellus digéré, si le squelette n'a pas encore eu le temps de fixer les formes, l'animal a la structure qu'il aurait acquise s'il avait eu un patrimoine héréditaire identique avec une quantité moindre de vitellus, c'est-à-dire à travers des phénomènes différents de segmentation. Et en effet, il n'y a aucun parallélisme entre la classification des êtres par les formes de l'adulte et celle que l'on pourrait en faire d'après les modes de segmentation. ”

“ Dans les vitellus vus au microscope simple et éclairés par réflexion, on voit une tache centrale, blanchâtre, et située plus ou moins près de la circonférence, qui nous a paru n’être qu’un effet de lumière. Le point où le nouvel individu doit se développer est encore plus près de la circonférence du vitellus, qui prend la forme ellipsoïde aussitôt que la vie embryonnaire commence régulièrement. ”

“ Le vitellus est formé de deux parties : l'une, les corpuscules plastiques, servant à la formation de l'embryon, l'autre, les globules vitellins, servant à sa nutrition. Ces deux vitellus sont en proportion variable dans l'ovule, suivant les cas. Il y a des œufs dans lesquels les éléments nutritifs sont en quantité insuffisante pour le développement de l'embryon, et celui-ci se nourrit alors aux dépens de l'organisme matériel; tels sont ceux des mammifères dont l'embryon puise les éléments de sa nutrition par l'intermédiaire du placenta. ”

“ Cette différence se ramène, en premier lieu, à la plus ou moins grande accumulation du vitellus nutritif, que nous avons déjà vue, dans les chapitres précédents, exercer une si grande influence sur tous les processus du développement. Le vitellus nutritif a pour le futur organisme une double importance. Au point de vue physiologique, c'est une source d'énergie féconde, qui permet au développement de se faire d'une façon continue, sans que l'embryon, déjà bien organisé, ait besoin de prendre sa nourriture au dehors. ”

“ Le vitellus ou germe consiste en un amas plus ou moins volumineux de granules moléculaires qu'un fluide de nature albumineuse tient réunis. Il est sphérique et forme tout le contenu de l'œuf chez l'homme, les mammifères et une foule d'invertébrés; tandis que chez les oiseaux, les reptiles écailleux, les poissons cartilagineux, il n'est représenté que par la cicatricule, point restreint, circulaire, aplati en forme de disque, au centre duquel est enchâssée la vésicule germinative. ”

“ La présence d'une masse considérable de vitellus dans l'œuf des sélaciens occasionne une différence importante entre la formation de la gastrula de ces animaux et celle des amphibiens. Chez les amphibiens la masse des cellules vitellines s'invagine assez rapidement pour se transformer en la paroi ventrale du cœlentéron. Chez les sélaciens, au contraire, ce n'est que très lentement que s'accomplit la pénétration du vitellus à l'intérieur du corps de l'embryon. ”

“ I. — Chez les animaux vertébrés l'œuf normal n'est jamais constitué que par un seul vitellus ; mais, chez quelques invertébrés, la même coque renferme quelquefois plusieurs de ces corps. C'est surtout chez les hirudinées et chez des mollusques que ce fait a été observé. Il ne sera question ici que des animaux chez lesquels les vitellus multiples dans une même coque constituent un état anormal. ”

“ Ce noyau se fractionne et se segmente en plusieurs noyaux autour desquels s’individualise la substance du vitellus, et il se constitue ainsi des cellules qui vont former en se juxtaposant contre la paroi de la membrane vitelline une autre membrane dite blastoderme. Cette segmentation du vitellus, découverte en 1824 par Prévost et Dumas, est extrêmement importante, attendu que les premiers élémens de l’embryon procèdent directement des cellules blastodermiques. Il faut noter que chez les insectes et les araignées, ainsi que M. Robin l’a découvert, le vitellus ne se segmente pas. ”

“ La structure de l'ovule rappelle tout à fait celle de la cellule. Son enveloppe, qu'on appelle zone transparente ou membrane vitelline, est épaisse (1/100 de millimètre) , transparente et tout à fait anhiste. Son contenu ou vitellus, de consistance un peu liquide, renferme une grande quantité de granulations très-fines, au milieu desquelles on distingue quelques gouttelettes de graisse. Sur un point de la périphérie du vitellus existe un noyau sphérique et brillant connu sous le nom de vésicule germinative ou de Purkinje. ”

“ Le vitellus avoisinant participe aussi à l'invagination, en ce sens que, dans l'étendue de la zone de transition, les noyaux vitellins (nv) avec le protoplasme qui les entoure s'individualisent sous la forme de cellules arrondies, qui pénètrent aussi dans la cavité de segmentation et contribuent à la formation du feuillet interne, comme le font, chez les amphibiens, les cellules végétatives, qui s'invaginent aussi selon la lèvre inférieure du blastopore. ”

“ L'accumulation de substances de déchet à l'intérieur du vitellus est d'autant plus active et plus rapide que les échanges entre ce vitellus et le milieu extérieur sont plus lents et plus difficiles. Les œufs riches en vitellus, qui sont en même temps limités par un chorion épais peu favorable à l'élimination des substances excrémentitielles, nous montrent dès leur développement une blastokinèse beaucoup plus marquée que celle des œufs pauvres en vitellus, lesquels ont en même temps un chorion mince laissant facilement passer les produits de déchets formés par l'embryon. ”

“ La seconde occupe toute la région postéro-inférieure de la surface du vitellus ; deux groupes de globules au moins s'y rencontrent, l'un au-dessus, l'autre au-dessous de l'axe longitudinal du vitellus (fig. 3) ; mais on peut en observer un plus grand nombre (trois - dans la figure i) . Il n'apparaît pas que les globules, individuellement, aient subi de notables changements dans leurs dimensions. Ils conservent et conserveront jusqu'à la fin leur coloration, de même teinte citrine, mais un peu plus foncée, que celle du vitellus.
Chez la Sole, à l'éclosion, la bouche et l'anus n'existent pas. ”