Aleksandr Andreevitch Tikhomirov

“ Mais nous le répétons, Cornalia ignore le mode dont le tout s'opère. Nous n'apprenons rien sur la genèse de l'œuf par la description des organes sexuels chez la chrysalide et l'insecte développé.
Passons maintenant à nos propres observations. Le papillon du ver à soie, comme on le sait, est du nombre des insectes dont la vie est de fort courte durée et qui, relativement à ses produits sexuels, représente, à sa transformation de chrysalide en imago, un être complètement achevé; de nouveaux œufs ne se procréent plus durant sa vie sexuelle. ”

“ Il suffit, selon moi, d'observer attentivement, au moyen d'un grossissement considérable (8 à 9, système Hartnack) , ne fût-ce qu'une seule coupe d'un œuf avant la formation du blastoderme, pour arriver à la conclusion, que l'œuf au moment donné représente une immense cellule remplie d'une multitude de noyaux ; chaque noyau est entouré de son segment de plasme, d'où partent, dans toutes les directions des filaments plasmatiques qui semblent manifester une tendance vers la périphérie et se perdent dans la masse du vitellus. ”

“ De cette manière les insectes présentent, comme nous le voyons, un exemple remarquable de développement du mésoderme, tant aux dépens de l'ectoderme qu'à celui de l'entoderme. Nous ferons à ce propos remarquer que, durant les périodes récentes du développement, l'entoderme secondaire se produit presque exclusivement au-dessous de la bandelette embryonnaire et se transforme immédiatement en mésoderme. Ce n'est que par exception qu'à cette époque les petites cellules de l'entoderme prennent leur origine dans d'autres parties de
l'œuf. ”

“ Bütschli et Kowalevsky sont les premiers qui ont démontré que les trachées ne sont qu'une involution de l'hypoderme qui, par la suite, se ramifie en troncules isolés. En ce qui concerne le développement ultérieur des trachées, l'hypothèse émise déjà par Meyer1 et soutenue plus tard par Semper2 et Weismann est curieuse : ces auteurs supposent que les extrémités des trachées représentent des cellules étoilées, plus ou moins allongées, à l'intérieur desquelles se forment de petits tubes cuticulaires, servant de prolongement à la lumière des trachées. ”

“ Quant à l'histogénèse des muscles, je signalerai ici avant tout que j'ai réussi à confirmer sous ce rapport les observations de Butschli sur le développement de ce tissu chez l'abeille : chaque fibre musculaire se compose de toute une chaîne de cellules et n'est pas le résultat du développement d'une seule cellule. Au début, lorsque le sac dermo-musculaire ne commence pas encore à se désagréger en muscles isolés, il représente simplement une masse de cellules fusiformes ”

“ En effet, à quelque période de l'existence du papillon du ver à soie que nous ayons observé son ovaire : avant la fécondation du papillon, pendant son accouplement, à l'époque de la ponte des œufs, ou après celle-ci, nous trouvons l'extrémité de la gaine ovarique toujours dans le même état, c'est-à-dire en voie de dégénération. Les bouts supérieurs de chaque tube ovarique s'entrelacent de plus en plus à mesure qu'il gagne la partie
supérieure, et se terminent enfin au sommet par un peloton assez difficile à débrouiller, sans endommager les gaines mêmes. ”

“ CANAL INTESTINAL. — Au moment où l'ombilic s'oblitère et que l'embryon rompt sa liaison avec les enveloppes embryonnaires, il ne diffère plus sensiblement de la larve éclose, à l'exception du canal intestinal seul. Ce dernier se présente encore en ce moment composé de trois parties isolées; en même temps, les intestins antérieur et postérieur sont tout à fait vides; l'intestin moyen est rempli de vitellus, dans lequel les noyaux des cellules vitellines dont les limites, quoique presque invisibles, peuvent encore être distinguées. ”

“ Mais, si cela est ainsi, il est évident que la cavité du compartiment de la glande séminale ne peut pas être homologue à la cavité des gaines ovariques. A cette dernière correspond, selon moi, la cavité des sphères spermatiques. En continuant à établir l'homologie, je crois qu'on peut affirmer en se fondant sur tout ce qui a été dit précédemment, que la couche des cellules tapissant la cavité de la sphère spermatique est homologue à l'épithélium de la chambre ovarique et que l'enveloppe extérieure des sphères spermatiques correspond à l'enveloppe péritonéale des tubes ovariques l. ”

“ Quant au développement ultérieur de la bandelette germinative et de la formation des premiers rudiments des membranes embryonnaires, il est malheureusement très difficile de suivre l'un et l'autre, car, dans un espace de temps de trente-trois à quarante-quatre heures, tout le blastoderme ne tient que faiblement au vitellus et il est absolument impossible d'obtenir une série de bonnes coupes à travers un œuf de cette période; le plus souvent on est obligé d'extraire le contenu de l'œuf et d'en étudier chaque portion séparément. ”

“ Cette explication n'est cependant point juste quant au fait : comme nous le verrons tout à l'heure, pas un œuf, qui n'est point arrivé à sa maturité, ne passe par le renflement mentionné ; ils mûrissent tous avant d'avoir le temps d'arriver à cet endroit.
Ce qui regarde la signification anatomique de ce renflement a été parfaitement compris par Cornalia et Maestri. C'est ici justement que se trouve la limite entre les parties supérieures (ovaires) et inférieures (oviductes) . Nous pouvons nous en convaincre en suivant le cours du développement des organes sexuels femelles du ver à soie. ”

“ Quant à ce qui concerne les particularités de la structure, disons qu'au stade que nous décrivons tous les éléments sont munis d'un noyau; dans les éléments vitelliformatifs, le noyau est grand, transparent et n'a pas de nucléole ; tandis que dans l'œuf et dans les cellules de l'épithélium, le nucléole existe. Le protoplasme de tous les éléments histologiques, à l'état vivant et dans ses rapports avec les réactifs, ne paraît pas présenter de différence et contient, à cette période, des granulations vitellines. L'œuf en contient un nombre considérable ”

“ Le premier qui a indiqué l'existence du mésoderme, comme couche embryonnaire complètement indépendante, est Kowalevsky. A lui aussi appartient l'honneur d'avoir découvert le mode de formation du mésoderme chez les insectes. Kowalevsky a fait voir, pour Yliydrophilus piceus, que, sur la ligne médiane de la bandelette germinative, il se forme un sillon qui donne naissance de la façon suivante au mésoderme : dans la partie antérieure du corps de l'embryon: au fond du sillon, les cellules s'arrondissent et deviennent cellules du mésoderme ”

“ Ayant à cet effet, analysé spécialement un grand nombre de chrysalides et de papillons, je suis arrivé incontestablement au schéma suivant d'oogenèse du Bombyx mori: chaque œuf se développe là où il a pris son origine ; d'aucune façon l'œuf ne pénètre d'une chambre dans une autre ; à l'époque où l'œuf passe dans la partie inférieure de la gaine (l'oviducte) , toutes les autres parties des chambres sont ou déjà complètement détruites (comme nous le savons relativement aux cellules vitelliformatives) ou sont près de leur destruction. ”

“ Mes préparations, comme je l'ai dit, confirment une fois de plus que les trois genres d'éléments histologiques des gaines ovariques tirent leur origine générale des cellules indifférentes décrites plus haut. Il n'y a rien d'étonnant à ce que certaines cellules épithéliales soient soumises à une métamorphose particulière aux cellules vitelliformatives : il ne s'agit que de se rappeler les cas des insectes où ces cellules dans les tubes ovariques font défaut, et où la nutrition de l'œuf s'opère par l'épithélium. ”

“ FORMATION DU CÔTÉ DORSAL. — Une fois que les appendices extérieurs du corps auront pris la forme et la position indiquées sur la figure 30, commence la rotation de l'embryon accompagnée d'un autre processus important : la formation du côté dorsal de l'embryon. Les deux processus s'opèrent chez le ver à soie d'une manière si simple qu'il suffit d'en
dire quelques mots. ”

“ SYSTÈME NERVEUX. - Le système nerveux, depuis le début de sa délimitation, est exclusivement un dérivé de l'ectoderme, quoique nous le verrons plus bas, l'entoderme secondaire aussi participe à la formation des éléments accessoires du système nerveux.
Nous trouvons dans la littérature beaucoup plus de notions sur le développement du système nerveux que sur celui des enveloppes dermiques que nous venons d'examiner. Kôlliker (l, c., §§ 15, 20, 31) ne nous donne pas encore d'indications complètement déterminées sur l'origine du système nerveux ”

“ Graber pense que sous le nom de germe de la « lèvre inférieure vraie » comme je l'ai nommée, j'ai décrit le germe antérieur de l'entoderme (luisant naturellement, à travers la paroi ventrale de l'embryon) . Graber lui-même tombe ici dans une erreur (apparemment parce qu'il n'a fait ses conclusions que d'après les dessins) : ce que Graber a pris pour le germe antérieur de l'entoderme, et ce qu'il a désigné sur sa figure 108 (pl. IX) par les lettres P. E. m'était parfaitement connu, et a été représenté par moi sur la figure 42 (désigné par les lettres c. ad) . ”

“ Plus tard, les deux
bourrelets mésodermiques du feuillet intestino - musculaire se délimitent du reste de la masse du mésoderme et ne restent en communication qu'avec l'intestin antérieur et postérieur. Après leur délimitation du sac dermo-musculaire, les deux germes latéraux de l'intestin moyen commencent à se développer rapidement vers le côté ventral et dorsal de l'embryon ; en même temps l'épithélium, comme formation ultérieure, est constamment en retard dans la croissance de sa muscularis. ”

“ Le lecteur sait que, dans mon traité, je soutiens que la totalité des éléments vitellins constitue l'entoderme primitif, qui se transforme avec le temps en partie en entoderme secondaire, en partie sert de nourriture à l'embryon, de même que l'ectoderme primitif sert à former en partie l'ectoderme définitif de l'embryon, et entre en partie dans la formation des enveloppes embryonnaires qui servent souvent, sinon toujours, de nourriture à la larve à son éclosion. ”

“ Tout ce que j'ai observé dans ce cas, c'est que les poils, se revêtant de chitine, s'amoindrissent d'autant dans le diamètre que l'enveloppe de chitine de la larve est plus mince que la couche chitinogène de l'embryon.
Les auteurs précédents ont laissé la question de l'origine des cellules trychogènes encore indécise. Mes préparations ne laissent aucun doute que chaque cellule trychogène n'est ni plus, ni moins qu'une cellule du matrix. Il est facile de suivre pas à pas le développement des cellules trychogènes chez le ver à soie. ”

“ Ignorant les stades, ultérieurs, ce germe des organes sexuels peut-être pris pour une simple agglomération de cellules de mésoderme, vu qu'au stade observé l'organe entier n'est encore pas délimité. Les cellules qui serviront avec le temps à la formation des produits sexuels, et qui par conséquent constituent une partie essentielle du germe, ne diffèrent guère du mésoderme qui les entoure ; le plasme seul se colore plus faiblement et les noyaux sont un peu plus gros que dans les cellules mésodermiques. ”

“ Il n'est pas sans intérêt d'observer que dans le noyau A (fig. 8) , nous remarquons, à l'exception de deux nucléoles, un nombre considérable de corpuscules, ne différant pas par leur forme des nucléoles; chacun de ces corpuscules renferme un autre corpuscule qui ne se colore pas et qui réfracte fortement la lumière.
Nous concluons de là, que l'œuf mûr du ver à soie contient un noyau. On sait qu'à une époque assez récente la plupart des embryologues étaient disposés à admettre, que le noyau de la cellule-mère des insectes disparaissait assez tôt, à l'époque du développement de l'œuf même. ”

“ Il est hors de doute que la première nourriture de la larve consistant en vitellus ainsi qu'en enveloppes embryonnaires détachées subit tout le processus de la digestion pendant que la larve n'est pas encore éclose.
On peut suivre pas à pas de quelle façon le contenu du canal intestinal devient de plus en plus foncé, et s'accumulant dans l'intestin postérieur finit par adopter la forme caractéristique d'une masse noire constituant les premières déjections de la larve. ”

“ Graber prend pour homologue à la cutis des vertébrés une formation particulière, qu'il nomme fibreuse, trouvée par lui chez les insectes déjà développés et dont il dit entre autres qu'elle manque souvent. En abordant l'histoire du développement des annexes des enveloppes dermiques, nous sommes obligés, vu la pauvreté des données concernant leur développement chez l'embryon des insectes qui n'a pas encore quitté l'œuf, d'utiliser les notions acquises par l'étude du développement post-embryonnaire. ”

“ Voici ce que nous apprend Cornalia dans sa monographie par rapport aux premiers moments de ce développement : la bursa copulatriœ de la femelle et le receptaculum seminis (bursa accessoria) sont remplis de spermatozoïdes isolés, mobiles. L'auteur n'a pas observé la pénétration du spermatozoïde dans l'œuf, mais il admet la possibilité de celle-ci ; selon lui, l'œuf est fécondé à son passage le long du canal intérieur de la bursa copulatrix. Le premier effet de la fécondation se manifeste par la disparition du noyau et des autres éléments constitutifs de l'œuf. ”