Oscar Hertwig

“ En effet, personne n'a encore eu l'occasion d'observer comment l'œuf humain est fécondé, comment il se segmente, comment se forment à ses dépens les feuillets germinatifs, comment se développe la première ébauche de ses principaux organes. Nous ne connaissons pour ainsi dire rien concernant les phénomènes qui se passent pendant les trois premières semaines du développement de l'homme et nous pouvons même ajouter qu'il en sera encore longtemps de même. L'histoire complète du développement de l'homme, dans le sens strict du mot, ne sera peut-être jamais connue. ”

“ Chacun des feuillets donnera un nombre nettement déterminé d'organes définitifs ; le feuillet externe fournit : l'enveloppe épithéliale du corps, l'épiderme avec des glandes et des poils, l'ébauche du système nerveux, et les parties les plus importantes fonctionnellement des organes des sens ; aussi les anciens embryologistes lui donnaient-ils le nom de membrane sensorielle. Le feuillet germinatif interne au contraire donne les autres organes du corps: l'intestin avec ses glandes, la cavité du corps, les muscles, etc. ”

“ « On voit nettement, dit WENKEBACH, que ces cellules se meuvent individuellement à l'intérieur de l'embryon, à la façon des amibes : souvent même leurs prolongements protoplasmiques sont extraordinairement longs. On les voit aussi se mouvoir de la même manière à la surface du vitellus; elles rampent en se dirigeant vers certains points déterminés, comme si elles agissaient volontairement et d'une façon consciente. » Grâce à ces mouvements, les cellules du mésenchyme pénètrent dans tous les interstices compris entre les feuillets germinatifs et les organes qui en dérivent. ”

“ Mais alors que dans l'ovaire, dans chaque follicule, une seule cellule continue à se développer et se transforme en œuf, dans l'organe sexuel mâle, les organes folliculaires deviennent creux à l'intérieur et se transforment en ampoules spermatiques, dont les cellules épithéliales se transforment, le plus petit nombre en cellules folliculeuses, le plus grand nombre en spermatogonies qui donnent des générations successives de spermatocytes et de spermatides. ”

“ Or, est-il vrai qu'il soit plus difficile de comprendre le développement d'un organisme que la structure compliquée de l'adulte?
C'était le cas, dans une certaine mesure, à une époque où les opinions les plus diverses et les plus contradictoires régnaient sur la plupart des phénomènes essentiels du développement, par exemple sur la formation des feuillets germinatifs, des protovertèbres, etc., à une époque où il n'était pas possible encore de comprendre la nature et la signification d'une foule de processus. ”

“ La théorie de l'Epigénèse a été confirmée dans notre siècle par l'étude de la cellule qui, comme pour l'anatomie et la physiologie, a fourni à l'embryologie une solide base de recherches. Par cette étude nous savons que les organismes élevés sont constitués par la réunion d'un nombre considérable de cellules, de même les germes de ces organismes ne sont pas autre chose que des cellules. ”

“ En effet, nous avons établi que tout feuillet germinatif doit constituer un épithélium, formé de cellules embryonnaires. La couche muqueuse qui nous occupe est un produit des feuillets germinatifs. Pour la distinguer de ces derniers, nous lui donnerons le nom de mésenchyme ou de feuillet intermédiaire.
Une fois formé, le mésenchyme continue à s'accroître par lui-même : les cellules qui, à un stade déterminé du développement, ont émigré dans le noyau gélatineux, cellules que nous pouvons appeler germes du mésenchyme, se multiplient par division, d'une façon continue. ”

“ L'œuvre immortelle de Gaspard-Frédéric Wolff est d'avoir attaqué vigoureusement ce qu'il y avait de dogmatique et d'erroné dans la théorie de la préformation, et d'avoir posé les bases qui ont permis à l'embryologie de prendre un développement considérable dans notre siècle. ”

“ La forme la plus primitive et la plus simple du mésenchyme est le tissu muqueux. Non seulement il constitue la seule forme de tissu conjonctif qui existe chez les animaux inférieurs, mais c'est aussi lui qui, chez tous les vertébrés, se développe en tout premier lieu, aux dépens des cellules embryonnaires du feuillet intermédiaire. ”

“ De toute cette étude, il ressort que, ni la « théorie des centres germinatifs producteurs d'organes », ni la théorie de la mosaïque et du plasma germinatif ne tiennent debout, la dernière surtout, car toutes les cellules embryonnaires reçoivent, par des divisions successives égales au point de vue héréditaire, de la cellule-œuf, la masse héréditaire également transmise. Chaque cellule embryonnaire peut dans des conditions convenables, et lorsque d'autres causes n'interviennent pas, se développer et donner un embryon complet. ”

“ Il nous semble que l'on oublie que le vitellus et la membrane vitelline, qui est une vésicule, font essentiellement partie du corps du germe; que l'embryon ne nage pas sur le vitellus comme le poisson dans l'eau, pas plus qu'il ne repose sur lui comme l'entonnoir sur le tonneau. ”

“ Chez les Vertébrés supérieurs, au contraire, ce processus paraît être limité à la durée du développement embryonnaire ou aux premières années de la vie. Dans le premier cas, c'est-à-dire dans le cas d'une formation illimitée, on trouve chez l'animal adulte, des germes d'ovules tantôt en différents points de l'ovaire, tantôt seulement en des points bien déterminés de la glande. Dans le deuxième cas, la formation des ovules primordiaux dans l'épithélium germinatif s'arrête d'autant plus tôt, que le nombre des œufs pondus à l'extérieur pendant la vie est moindre. ”

“ L'œuf de la poule est l'exemple classique qui sert à l'étude de la segmentation discoïdale. Chez la poule, la segmentation de l'œuf s'accomplit dans l'oviducte, au moment où l'albumen et la coquille se déposent autour du vitellus. Ce processus amène uniquement la division du disque germinatif, formé de vitellus de formation : par contre, la majeure partie de l'œuf, renfermant le vitellus de nutrition, reste indivise et se trouve plus tard contenue dans une annexe de l'embryon, le sac vitellin. Le vitellus de nutrition sert peu à peu de matière nutritive à l'embryon. ”

“ Le tissu conjonctif, qui primitivement renfermait de nombreuses cellules commence à s'atrophier comme lors d'une cicatrisation. A la suite de tous ces différents processus d'atrophie, le corps jaune, qui proéminait à la surface de l'ovaire, commence à devenir beaucoup plus petit, et finalement il se transforme en un amas de tissu conjonctif plein, qui détermine une dépression à la surface de l'ovaire.
Dans le cas où l'œuf n'est pas fécondé, les mêmes phénomènes de métamorphose et de prolifération s'accomplissent, mais le faux corps jaune demeure beaucoup plus petit. ”

“ Si nous nous demandons comment le canal lacrymal a pu prendre naissance dans le cours de l'évolution phylogénique, nous devons admettre qu'il a dû se former aux dépens d'une gouttière, unissant le sac conjonctival à la cavité nasale. Si donc nous voyons cet organe, chez les amphibiens par exemple, constituer dès le début un cordon plein dérivant de l'épiderme, nous ne devons pas oublier qu'une foule d'organes, la moelle épinière par exemple, dont l'ébauche originelle était une gouttière, apparaissent dans certaines circonstances comme des cordons pleins. ”

“ Lorsque ces dernières s'évaginent et forment des replis externes, du mésenchyme s'engage à l'intérieur du repli et constitue une lame de soutien. Lorsque les feuillets germinatifs s'invaginent et forment des replis internes, le mésenchyme entoure ces replis comme c'est le cas chez les Vertébrés lors de la formation du tube nerveux, des muscles striés, du parenchyme glandulaire sécréteur, de la cupule optique et de la vésicule auditive ; il fournit à chacun de ces organes une enveloppe propre (enveloppes du cerveau, périmysium, stroma conjonctif des glandes) . ”

“ Les segments primordiaux sont les ébauches de la musculature du corps. La première métamérisation du corps du vertébré intéresse les sacs cœlomiques et les ébauches des muscles qui en procèdent. La formation des segments primordiaux ne présente que des relations éloignées et indirectes avec le développement et la segmentation de la colonne vertébrale. Les segments musculaires existent longtemps avant que ne commence à se former l'ébauche d'une colonne vertébrale segmentée. ”

“ Tous les phénomènes du développement étudiés jusqu'ici ne sont régis que par un seul principe général. A la suite de la segmentation, l'œuf, organisme élémentaire simple, se trouve transformé en une association de cellules. Cette dernière affecte la forme la plus simple que l'on puisse s'imaginer : elle consiste en une sphère creuse, dont la paroi est constituée par une ou plusieurs couches de cellules. Or, pour que cet organisme simple puisse se transformer en un être aussi compliqué que l'animal adulte, pourvu d'organes très différents, le principe de la division cellulaire ne peut suffire. ”

“ L'intestin primitif du germe fournit la presque totalité du tube digestif de l'adulte; mais il constitue en même temps l'ébauche d'un certain nombre d'autres organes et principalement de la cavité branchiale et de la cavité générale du corps de l'adulte. Il est donc préférable de lui réserver exclusivement le nom de cœlentéron. Quant à la bouche primitive, elle ne constitue, chez les vertébrés, qu'un organe transitoire.
Elle se ferme et disparaît plus tard, sans laisser de trace : la bouche définitive ou secondaire est une tout autre formation. ”

“ Tandis que chez le lapin, le vitellus est rendu
opaque par la présence de petites gouttelettes brillantes, ressemblant à de la graisse, l'œuf de l'homme conserve sa transparence à tous les moments de son développement : il en résulte qu'il est possible d'étudier sur le vivant les moindres détails de sa structure. Le vitellus de l'œuf humain se répartit en deux couches. La couche interne renferme principalement le deutoplasme, et, contrairement à ce qui existe dans l'œuf de la grande majorité des mammifères, le deutoplasme, chez l'homme, est à peu près transparent. ”

“ La formation d'un être nouveau ne peut avoir lieu, chez la plupart des animaux et chez tous les vertébrés sans exception, sans le concours des produits sexuels de deux individus de sexes différents. La femelle produit l'œuf; le mâle, le spermatozoïde. Il faut, pour que le développement puisse s'accomplir que, par la fécondation, l'œuf et le spermatozoïde se soient unis à un moment opportun.
L'oeuf et le spermatozoïde sont des organismes élémentaires, c'est-àdire des cellules. Ces éléments se forment dans des glandes spéciales : les ceufs, dans l'ovaire de la femelle ”

“ Le problème de la division réductrice, le rôle du centrosome dans le processus de la fécondation, la formation du feuillet moyen chez les reptiles et les mammifères, la structure du chorion, le développement des fibres musculaires aux dépens des éléments des segments primordiaux, la genèse et la structure des corpuscules rouges du sang chez l'embryon, la formation de la vessie et des organes génitaux externes, etc., sont autant de questions qui ont été complétées ou entièrement remaniées. ”

“ La muqueuse utérine se transforme en les enveloppes maternelles de l'œuf, appelées membranes caduques ou, plus simplement, caduques.
Il y a lieu de distinguer une caduque sérotine, une caduque réfléchie et une caduque vraie.
a. La caduque sérotine est cette partie de la muqueuse, sur laquelle s'applique directement l'œuf au moment où il pénètre dans la
cavité utérine : elle donne ultérieurement naissance au placenta maternel.
b. La caduque réfléchie est la partie de la muqueuse qui se développe autour de l'œuf. ”

“ Lorsque l'embryon d'un Amphioxus a subi les premiers phénomènes du développement, il s'allonge, s'effile à ses deux extrémités et prend immédiatement la forme de l'animal adulte. Mais, plus nous nous élevons dans la série des vertébrés, plus nous constatons de différences entre la forme de l'embryon et celle de l'adulte. ”

“ Comme nous l'avons déjà dit, chez l'homme l'ébauche impaire de la glande thyroïde est en connexion avec la racine de la langue par l'intermédiaire du canal thyréoglosse. Ce canal s'allonge au fur et à mesure que la glande thyroïde s'éloigne de son lieu de formation : il se transforme en un canalicule épithélial dont l'orifice persiste, pendant toute la durée de la vie, à la surface de la racine de la langue : cet orifice permanent est le foramen cœcum. Quant au canalicule lui-même, il s'atrophie généralement. Cependant certaines parties peuvent aussi parfois persister pendant toute la vie. ”

“ Chez les mammifères, l'endoderme prend son origine dans la partie épaissie de la blastula, probablement par invagination. En effet, à un stade ultérieur du développement, on observe, dans l'aire embryonnaire, un orifice d'invagination ou blastopore, comparable au sillon primitif des oiseaux. Au début de son développement, l'endoderme se termine en arrière par un bord libre, de sorte que le cœlentéron n'est délimité, pendant un certain temps, du côté ventral, que par l'ectoderme seulement. ”

“ L'allongement de la queue se fait de la même façon que l'allongement du corps tout entier. Comme, au bord du blastopore, les feuillets externe, moyen et interne se confondent et engendrent les organes médians (canal médullaire et corde dorsale) ainsi que les segments primordiaux, le bourgeon caudal contient aussi les ébauches de tous ces organes. Dans la zone d'accroissement, qui siège à la pointe de la queue, se développent successivement des segments primordiaux, comme cela se produit dans l'étendue du tronc. ”

“ Les os de revêtement ou de recouvrement se forment, en dehors du crâne primordial cartilagineux, au sein du tissu conjonctif qui l'environne. Ils se développent dans la peau ou dans la muqueuse de la cavité buccale. Ce sont donc des éléments qui primitivement ne font pas partie du restant du squelette axial : ils sont, par leur origine, étrangers au squelette de la tête. C'est ainsi que pendant les premières phases du développement des vertébrés supérieurs, et même chez l'adulte dans certaines classes de vertébrés, on peut les détacher sans léser le moins du monde le crâne primordial. ”

“ Chez une foule de poissons et d'amphibiens, la disposition que nous venons de faire connaître persiste pendant toute la durée de la vie. Chez l'adulte, le tube digestif traverse le cœlome presque en ligne droite, depuis la bouche jusqu'à l'anus. Quant à l'estomac, il constitue une simple dilatation fusiforme.
Chez les vertébrés supérieurs, cette disposition s'est modifiée, parce que l'intestin s'allonge notablement, sans que le troue de l'animal le fasse dans la même mesure. ”

“ La majeure partie des arcs artériels s'atrophie ou se modifie profondément. Ces métamorphoses ne s'accomplissent pas absolument de la même manière chez tous les amniotes. Nous n'examinerons ici que ce qui se passe chez l'homme.
Déjà chez l'embryon humain long de quelques millimètres seulement, le tronc artériel émanant du tube cardiaque simple se divise, au voisinage du premier arc branchial, en une branche droite et en une branche gauche, qui entourent, l'une et l'autre, l'intestin céphalique, et se continuent à la face dorsale avec les deux aortes primitives. ”

“ Les différents stades du développement d'un embryon de vertébré ne nous montrent jamais ouverte qu'une petite partie du blastopore; c'est la partie qui correspond au stade en question. Pour nous faire idée de l'étendue totale du blastopore, nous devons supposer ouvertes toutes les parties de Vorgane où s'est accomplie, depuis le début de l'invagination, la soudure de ses bords. Cela revient à dire que le blastopore s'étend depuis l'extrémité antérieure de l'ébauche du système nerveux et de la corde dorsale jusqu'à l'anus, c'est-à-dire- dans toute l'étendue de la région dorsale de l'embryon. ”