Frédéric Tourneux

“ PREMIÈRE PARTIE PREMIERS DÉVELOPPEMENTS DE L'ŒUF L'absence de documents concernant les premiers développements de l'homme, nous oblige à avoir recours aux données fournies par l'embryologie comparée. Dans un premier chapitre nous exposerons, à un point de vue général, la fécondation et la formation du blastoderme ; nous décrirons ensuite, dans un deuxième chapitre, le développement de l'embryon de lapin, depuis l'ovulation jusqu'à l'ébauche de la forme extérieure. Enfin, dans un troisième chapitre, nous relaterons ce que nous connaissons des premiers stades embryonnaires chez le fœtus humain. ”

“ Les os qui se développent directement dans le tissu conjonctif sans être précédés d'un cartilage, sont relativement peu nombreux. Ce sont la plupart des os de la voûte crânienne, les pariétaux, le frontal, la portion écailleuse des temporaux, la partie supérieure de l'occipital et tous les os de la face, sauf le vomer. On a prétendu que le tissu dans lequel se déposait la substance osseuse était presque exclusivement formé de faisceaux lamineux, et pouvait par suite être assimilé à un véritable tissu fibreux. ”

“ On désigne communément sous le nom d'évolution l'ensemble de toutes les phases parcourues, et l'on réserve le nom de développement aux premières phases jusqu'à l'état adulte. Le développement, ainsi compris, ne représenterait qu'une partie de l'évolution. Au mot de développement, s'attache en quelque sorte une idée d'accroissement, de perfectionnement, tandis que l'évolution peut parfaitement comprendre la régression et même la disparition d'un organe. ”

“ D'autres lamelles apparaîtront ainsi successivement en dehors, et formeront, par leur ensemble, un tissu osseux spongieux qui enveloppera de toutes parts l'os enchondral. Comme dans l'ossification directe, ces lamelles se développent au contact d'ostéoblastes que l'on trouve en séries longitudinales dans les couches profondes du périoste, et qui persistent tant que dure l'accroissement de l'os ; elles renferment de même des fibres de Sharpey dans leur épaisseur. ”

“ Or, le bouchon est lui-même formé par le mélange d'éléments endodermiques et ectodermiques, sans qu'il soit possible de préciser actuellement la part qui revient à chaque feuillet dans la constitution de la lame urogénitale, non plus que d'indiquer la limite exacte où s'arrête, chez l'adulte, l'épithélium du sinus urogénital, et où commence celui du bouchon cluacal. Il semble cependant probable que la gouttière urogénitale est tapissée en majeure partie par des cellules provenant de l'ectoderme. ”

“ Tout permet de supposer que les choses se passent de la même façon chez l'homme, avec cette différence peut-être que les phénomènes de destruction du tissu utérin y sont encore plus accusés, et que l'œuf, arrivant dans la cavité de l'utérus, perfore la couche superficielle de la muqueuse, pour venir se loger dans l'épaisseur même du chorion muqueux. ”

“ Pendant que s'établit la circulation de la vésicule ombilicale (circulation d'apport) , des vaisseaux se développent également dans le corps de l'embryon, pour transporter aux différents organes les matériaux charriés par les veines omphalo-mésentériques, ainsi que pour ramener au cœur le sang veineux. Ces vaisseaux représentent la grande circulation ou circulation de distribution.
Le système artériel est représenté par deux gros troncs (iaortes primitives ou artères vertébrales) qui émanent de l'extrémité supérieure du cœur (bulbe aortique) . ”

“ Les capillaires qui serpentent dans la couche mésodermique superficielle de l'allantoïde, et qui, plus tard, lorsque le chorion vasculaire se sera constitué, s'engageront dans les villosités, donnent naissance à des veines aboutissant à deux gros troncs : les veines allantoïdiennes, ombilicales ou placentaires. Ces veines pénètrent à l'intérieur du corps de l'embryon dans la région ombilicale, et s'élèvent de bas en haut, dans l'épaisseur de la lame musculo-cutanée dont le bourrelet mésodermique allantoïdien n'est qu'une dépendance extraembryonnaire. ”

“ Au moment où s'opère la résorption de la membrane pharyngienne, le cul-de-sac céphalique de l'intestin et la fosse naso-buccale sont tapissés par une seule couche de cellules épithéliales appartenant, suivant les régions, à l'endoderme ou à l'ectoderme. Chez l'adulte, les fosses nasales et la partie nasale du pharynx sont revêtues par un épithélium prismatique cilié, tandis que la bouche, la portion buccale du pharynx et l'œsophage possèdent au contraire un épithélium pavimenteux stratifié. ”

“ Au cours du développement, le ventricule s'abaisse, tandis que l'oreillette remonte en arrière de lui, et tend à se placer dans son prolongement supérieur ; elle subit, en même temps, un mouvement de torsion en vertu duquel l'embouchure du sinus veineux se trouve déplacée à droite. D'autre part, les trois segments du cœur s'orientent progressivement dans un même plan vertical antéro-postéricur. Sur l'embryon humain de 4 à 5 millimètres, l'oreillette primitive pousse deux prolongements (auricules) qui embrassent en avant le bulbe aortique. ”

“ La veinule que l'on rencontre fréquemment chez l'adulte, au centre de ce ligament, est un vaisseau de nouvelle formation (WERTHEIMER, 1886) . Quant au canal veineux d'Arantius, il subit une transformation analogue, et son vestige représente chez l'adulte un petit ligament situé dans le prolongement du ligament rond. Le sang des parois de l'intestin, transporté au foie par la veine porte (portion intra-embryonnaire des veines vitellines) , est alors obligé de traverser en totalité le réseau sanguin hépatique. ”

“ Le foie de l'embryon présente un volume considérable, dû en grande partie à sa richesse vasculaire, et atteint inférieurement la région de l'ombilic. Il est primitivement formé de deux lobes symétriques, mais le lobe gauche s'atrophie partiellement dans la seconde moitié de la grossesse. Les canaux excréteurs des parties atrophiées persistent plus longtemps que les cordons des cellules hépatiques. On en retrouve des vestiges, même chez l'adulte, où ils sont connus sous le nom de vasa aberrantia. ”

“ Chez les amniotes, les canalicules sont primitivement représentés par des cordons pleins qui perdent de bonne heure leurs connexions avec l'épithélium du cœlome, et ne se creusent que secondairement d'une cavité centrale. Dès que les canalicules se sont mis en relation avec le canal de Wolff, ils deviennent sinueux, en même temps que leur segment moyen se renfle en une petite vésicule dont la paroi s'invagine sur elle-même, pour loger un glomérule vasculaire alimenté par une branche de l'aorte. ”

“ A un moment donné, l'organe sexuel est parcouru, dans toute son épaisseur, par un système de cordons sexuels dont les éléments dérivent en partie de l'épithélium germinatif par les cordons ovigènes, et en partie du corps de Wolff par les cordons émanés de cet organe. Les premiers éléments (ovules primordiaux; ovoblastes, CADIAT) , sphériques, échelonnés de distance en distance à l'intérieur des cordons sexuels, donnent naissance, chez la femme, aux ovules ovariens, et, chez l'homme, aux ovules mâles qui se segmenteront en cellules séminales évoluant elles-mêmes en spermatozoïdes. ”

“ Les deux lames ou feuillets qui composent les parois de la vésicule oculaire secondaire subissent une destinée différente. Déjà, au moment où se produit l'involution cristallinienne (embryon de 6 millimètres) , on peut reconnaître que la lame interne est sensiblement plus épaisse que la lame externe. Les éléments de cette dernière lame, en effet, chevauchent les uns sur les autres, et se disposent sur une seule rangée, tandis que les cellules de la lame interne se multiplient au contraire très activement, et forment une couche de plus en plus épaisse. ”

“ Après l'isolement complet de la cavité péricardique, les cavités pleurales communiquent encore pendant un certain temps avec la cavité péritonéale par l'intermédiaire des orifices pleuropéritonéaux. Elles figurent alors deux diverticules étroits (diverlicules thoraciques du ccelome de His) situés de part et d'autre du tube digestif, le long de la colonne vertébrale. C'est dans ces diverticules que poussent les bourgeons pulmonaires qui, en s'accroissant de plus en plus, finissent par atteindre la face supérieure du foie. ”

“ Le chorion de la muqueuse s'infiltre, en effet d'un tissu muqueux abondant qui refoule en dedans l'épithélium, et applique les parois opposées l'une contre l'autre. Ce n'est qu'après la naissance, au moment où la respiration s'établit, que ce tissu muqueux s'atrophie, et que les osselets de l'ouïe viennent faire saillie à l'intérieur de la caisse du tympan, tout en restant rattachés à la paroi par des replis de la muqueuse. ”

“ Le bord interne du muscle orbiculaire, recourbé en dehors vers la peau, est traversé par des fibres musculaires striées qui se dirigent de la peau vers la zone villeuse, et dont la contraction détermine la saillie de la zone lisse interposée (muscle de la succion, LUSCHKA ; compressor labii, KLIUN) .
Chez l'adulte, la zone villeuse se confond avec la zone cutanée lisse, mais l'épithélium demeure plus épais, et les papilles plus longues. Les glandes sébacées libres du bord des lèvres ne se développent qu'après la naissance (WERTHEIMER, 1883) . ”

“ Un peu au-dessus du point où le canal excréteur du corps de Wolff aboutit au cloaque, sa paroi dorsale émet un bourgeon qui remonte en arrière du corps de Wolff, et se termine dans l'épaisseur d'un blastème rénal situé à la face postérieure de l'organe, et qu'il convient d'envisager comme un reste de la masse cellulaire intermédiaire. Chez l'embryon humain, ce bourgeon qui donnera naissance à l'uretère, au bassinet, aux calices et au rein, s'accuse vers la fin de la troisième semaine (fig. 95, A) ; nous le désignerons sous le nom de bourgeon rénal. ”

“ La vésicule ombilicale ou sac vitellin dont nous avons fait connaître le développement chez le lapin (p. 89) et chez l'homme (p. 140) , n'atteint jamais de grandes dimensions chez les mammifères vivipares. Au moment de son plus grand développement, sur l'œuf humain de la fin du 2e mois, elle mesure un diamètre de 6 à 10 millimètres ; avec un canal vitellin long de 25 millimètres. Elle diminue ensuite de volume, et subit des modifications structurales, mais ses vestiges persistent jusqu'au moment de la naissance, entre l'amnios et le chorion, près du bord placentaire (B. SCHULTZE, 1861) . ”

“ On admet d'ailleurs, toujours par comparaison avec ce qui se passe chez les mammifères, que pendant le premier septenaire l'ovule humain parcourt toute la longueur de la trompe, et s'engage dans la cavité de l'utérus. Cette absence de renseignements concernant les premiers stades embryonnaires de l'homme, reconnaît des causes multiples dont la principale assurément est la difficulté de se procurer et d'étudier des œufs humains dans les premiers jours qui suivent la fécondation. ”

“ On rencontre, chez tous les vertébrés, à un moment donné de la vie embryonnaire, des formations mésodermiques particulières disposées à la suite les unes des autres, qu'on désigne sous le nom de mélamères, de somiles ou de segments primordiaux, et qu'on envisage comme une représentation phylogénique de la structure du corps des invertébrés et en particulier des annelés. La division du corps de l'embryon en segments distincts, manifeste chez les vertébrés inférieurs (amphioxus, sélaciens) , puisqu'on peut encore la retrouver chez l'adulte, est difficilement reconnaissable chez les amniotes. ”

“ Le cœlome intra-embryonnaire et le cœur font encore défaut.
Le chorion, l'amnios et la vésicule ombilicale sont doublés d'une couche mésodermique dans toute leur étendue; l'épithélium chorial est formé de deux assises (couche cellulaire profonde et couche plasmodiale superficielle) . L'endoderme présente l'épaisissement médian qui figure le prolongement céphalique de la ligne primitive. Les parois de la vésicule ombilicale
renferment des vaisseaux, et les villosités choriales commencent à se vasculariser. ”

“ Pendant que le rein cervical s'atrophie et disparaît, on voit se former, au-dessous de cet' organe, une série de canalicules sinueux à direction transversale qui se jettent par une de leurs extrémités dans le canal excréteur du pronéphros ; l'extrémité opposée, renflée, se trouve en rapport avec un glomérule vasculaire qu'elle enveloppe sur toute la surface, comme dans les corpuscules de Malpighi du rein de l'adulte. ”

“ Dès les premiers plans de segmentation, il existe des cellules animales et des cellules végétatives, ces dernières en général plus volumineuses que les autres. Tous ces éléments, aussi bien les cellules végétatives que les cellules animales, contribuent à la formation du blastoderme monodermique, et ce n'est que par un mécanisme secondaire que les cellules végétatives qui occupent le segment inférieur de la blastula, s'invaginent dans la cavité de cette vésicule,-et viennent doubler d'une couche continue l'assise superficielle des cellules animales. ”

“ Les éléments superficiels qui représentent la membrane granuleuse, se multiplient activement, et forment une couche épaisse au pourtour de l'ovule central. Dans cette masse granuleuse, se produit une excavation occupée dès l'origine par un liquide, le liquide folliculaire, qui augmente peu à peu de quantité, distend l'ovisac, et refoule en dehors les éléments de la membrane granuleuse.
La portion de cette membrane dans laquelle se trouve inclus l'ovule, fait saillie dans la cavité folliculaire : c'est le cumulus proliger. ”

“ Le revêtement endodermique du sinus urogénital fournit, chez l'homme, l'épithélium des portions prostatique, membraneuse et bulbeuse du canal de l'urèthre, et, par une série d'involutions, donne naissance aux différentes glandes qui viennent s'y déverser (glandes prostatiques, glandes bulbo-uréthrales, glandes uréthrales) . Chez la femme, ce même revêtement devient l'épithélium de l'urèthre (avec ses glandes) et du vestibule (avec les glandes vulvo-vaginales) . ”

“ Faux amnios. — Pendant que se produisent les modifications précédentes, le corps de l'embryon a augmenté de dimensions, et, en raison de son poids de plus en plus-élevé, s'enfonce progressivement dans la cavité blastodermique. Ainsi se forme à la limite de la tache embryonnaire un repli superficiel du blastoderme comprenant dans son épaisseur la somatopleure et la splanchnopleure; ce repli constitue le faux amnios (WOLFF) .
Le faux amnios est surtout bien développé chez le poulet où il entoure complètement la tache embryonnaire ”

“ L'ovule fécondé ou œuf ne tarde pas à se fragmenter, à se segmenter par division indirecte en deux hémisphères (sphères vitellines ou blastomères) . Chaque blastomère se segmente à son tour en deux autres, et ainsi de suite, si bien qu'à un moment
donné on observe, à la place du vitellus, un amas mûriforme de cellules dont l'ensemble constitue la morula (fig. 16) . Il est à remarquer que le premier plan de segmentation du vitellus passe en même temps par la ligne de conjugaison des deux pronucléus, et par le point d'émission des globules polaires (stade de deux blastomères ou sladç deux) . ”

“ Plus tard, alors que le cœur s'est nettement différencié comme organe, les veines omphalo-mésentériques ne s'ouvrent plus directement dans sa cavité, mais elles en sont séparées par l'interposition d'un canal commun, sorte de confluent des six gros troncs veineux : c'est le sinus veineux du cœur (sinus reuniens de His) . Ce sinus est allongé transversalement, présentant ainsi deux prolongements latéraux ou cornes recevant les canaux de Cuvier, et constituées de chaque côté par la fusion des veines omphalo-mésentérique et ombilicale. ”

“ Si à ces données fournies par l'embryologie comparée, on ajoute ce fait qu'aucun auteur n'a signalé de revêtement épithélial sur les parois de la loge ovulaire (on admet, dans la théorie classique, que l'épithélium utérin disparaît de très bonne heure) , on ne sera pas éloigné de penser avec E.-H. WEBER (1846) que l'œuf humain se comporte comme celui du cobaye, c'est-à-dire qu'il pénètre par effraction dajis le chorion de la muqueuse utérine, dont la couche superficielle, refoulée en dehors par suite de son accroissement, devient alors la caduque ovulaire ou réfléchie. ”