Mésoderme

“ De cette manière les insectes présentent, comme nous le voyons, un exemple remarquable de développement du mésoderme, tant aux dépens de l'ectoderme qu'à celui de l'entoderme. Nous ferons à ce propos remarquer que, durant les périodes récentes du développement, l'entoderme secondaire se produit presque exclusivement au-dessous de la bandelette embryonnaire et se transforme immédiatement en mésoderme. Ce n'est que par exception qu'à cette époque les petites cellules de l'entoderme prennent leur origine dans d'autres parties de
l'œuf. ”

“ Issu de la splanchnopleure de l'épithélio-mésoderme, il occupe dans l'économie, et à son début, une situation interne, qui change par la suite; il accompagne, en effet, les myotomes dans leur évolution complexe, et se répand avec eux dans tout le corps. — Les deux feuillets du mésoderme mésenchymateux ne demeurent pas indépendants ; ils se raccordent l'un à l'autre dans toutes les zones où les assises de l'épithélio-mésoderme viennent s'adosser, c'est-à-dire dans les mésentères. L'adossement n'est pas complet ”

“ Le corps de l'embryon est alors presque exclusivement constitué par la région axile du mésoderme, ou par les lames dorsales. Or, le mésoderme ne consiste à ce moment qu'en une agglomération de cellules à contours arrondis. Ces cellules laissent entre elles des intervalles vides ou des lacunes dans lesquelles un liquide peut se mouvoir. Est-ce là le premier appareil de la circulation? Ou bien, existet-il déjà des canaux revêtus d'une paroi formée par des cellules
endothéliques comme celles qui tapissent les vaisseaux de l'aire vasculaire? ”

“ Voici pourquoi nous avons tout le droit de nommer ces cellules, provenant des cellules vitellines, entoderme secondaire.
Les deux couches secondaires, par leur action commune, donnent naissance à la troisième, au mésoderme. Nous possédons déjà un assez grand nombre de données concernant le développement du mésoderme chez les
insectes. ”

“ Quoiqu'on ne connaisse pas encore d'une façon suffisante le moyen par lequel les corps étrangers, parvenus dans l'intérieur de l'éponge, pénètrent dans le mésoderme, il est pourtant sûrement démontré que ces corps sont en grande quantité absorbés par les cellules mésodermiques mêmes. Si on ajoute à l'eau, dans laquelle vivent les éponges, une substance colorante, comme le carmin, l'indigo ou la sépia, on remarque bientôt que beaucoup de grains colorés sont englobés par les cellules entodermiques, mais aussi par les phagocytes amiboïdes du mésoderme. ”

“ Ignorant les stades, ultérieurs, ce germe des organes sexuels peut-être pris pour une simple agglomération de cellules de mésoderme, vu qu'au stade observé l'organe entier n'est encore pas délimité. Les cellules qui serviront avec le temps à la formation des produits sexuels, et qui par conséquent constituent une partie essentielle du germe, ne diffèrent guère du mésoderme qui les entoure ; le plasme seul se colore plus faiblement et les noyaux sont un peu plus gros que dans les cellules mésodermiques. ”

“ Cet espace s'amplifie peu à peu, et les initiales mésodermiques, se séparant à la fois les unes des autres et de l'endoderme, deviennent libres dans son intérieur; plusieurs produisent, comme dans le premier mode, quelques éléments conjonctivo-musculaires définis; les autres se multiplient rapidement, pour fournir le mésoderme de l'adulte. Celles-ci, étant donné leur rôle important, se séparent les premières du protendoderme, et sont relativement plus grosses que leurs voisines. L'évolution du mésodèrme se poursuit d'après le mode mésenchymateux. ”

“ Quant au mésoderme ou feuillet intermédiaire, voici comment il faut en comprendre la formation d'après les travaux de M. le professeur Mathias Duval : Au point où se fait l'occlusion de la vésicule blastodermique, c'est-à-dire où se ferme l'ectoderme (ce point est connu chez les batraciens sous le nom d'anus de Rusconi) , et où il semble que l'ectoderme et l'endoderme se réfléchissent pour se continuer l'un avec l'autre, le mésoderme apparaît comme une production de cellules interposées entre les deux feuillets primitifs. ”

“ Revenons à présent aux dérivés du mésoderme et de l'entoderme secondaire. Tout ce qui ne procède pas de l'ectoderme, se développe à leurs dépens ; au dépens du mésoderme : les muscles du corps, le système musculaire gastrovasculaire, le revêtement du tissu musculoconjonctif des organes sexuels ; aux dépens de l'entoderme secondaire : l'épithélium de l'intestin moyen, le corps adipeux, le germe des produits sexuels, les éléments du tissu conjonctif nerveux et les corpuscules du sang. ”

“ Au niveau du sillon primitif (sp) , le mésoderme se continue avec l'ectoderme, dont les cellules prolifèrent beaucoup ; sur les côtés, au contraire, il en est séparé par une fente. Le feuillet interne, d'après KOLLER, auquel nous empruntons cette image, se montre partout formé par une assise distincte de cellules - plates. D'après les données fournies par DUVAL, RABL, etc., ainsi que d'après ce que nous savons du développement des reptiles, sous le sillon primitif, le mésoderme est fusionné à la fois avec l'ectoderme et avec le feuillet interne, sur une certaine étendue. ”

“ Tout en grandissant, ils se dédoublent en épithélio-mésoderme et en mésenchyme; de leurs parois se détachent un certain nombre de cellules indépendantes, qui sont les génératrices de ce dernier; alors que les éléments, laissés en leur place, de manière à conserver la disposition, épithéliale première, donnent l'épithélio-mésoderme. — La genèse du mésenchymé dure un temps assez long, car ses cellules s'isolent à des intervalles divers, et nullement réguliers; elle s'effectue pendant que les parois épithéliales se modifient, et produisent les mésosomites avec les plaques latérales. ”

“ Mes études embryologiques et physiologiques sur les Eponges me suggérèrent l'idée que le mésoderme devait fonctionner, chez les animaux hypothétiques primitifs, comme un amas de cellules digestives, en tous points semblables à celles de l'entoderme. Cette supposition a nécessairement attiré mon attention vers la propriété qu'ont les cellules mésodermiques de saisir des corpuscules étrangers. Ce fait était déjà connu depuis longtemps. On savait que les globules blancs des Vertébrés renfermaient souvent des cellules diverses, notamment des globules rouges et blancs du sang. ”

“ DÉVELOPPEMENT DES FEUILLETS DÉFINITIFS, DES ENTÉROCOELES, ET DE L'HYDROCOELE. — I. Au moment où il achève ses feuillets primordiaux, l'embryon des Echinodermes se compose d'un protecto derme, d'un protendoderme, et renferme déjà un mésoderme mésenchymateux, qui provient du protendoderme. Ce dernier produit ensuite le mésoderme épithélial ; après quoi, il persiste comme endoderme définitif. Le protectoderme se borne à donner l'ectoderme de l'adulte. ”

“ Le mésoderme consiste en une couche pariétale (msp) et en une couche viscérale (rnsv) de cellules aplaties. La première, le feuillet pariétal du mésoderme, se continue avec l'ébauche de la corde dorsale; la seconde, le feuillet viscéral du mésoderme, se continue, au point marqué d'un*, avec l'épithélium pavimenteux simple constituant le feuillet glandulaire de l'intestin (en) . ”

“ L'évolution, en elle-même, est comparable à celle des Discoméduses ; elle tient au rétrécissement des loges, qui se convertissent en canaux, par un effet de la grande extension prise par le mésoderme.
Afin de parvenir à ce but, les quatre loges primitives de la Cténule se rétrécissent, d'abord par l'allongement, plus accentué en certains points, des cellules de l'endoderme, ensuite par l'épaississement du mésoderme; ces loges se changent ainsi en fentes allongées. Elles se bifurquent, en même temps, dans leur région distale, ou périphérique ”

“ Les conceptions formulées, par les divers auteurs, sur le mésoderme des mammifères sont étayées bien moins sur des constatations directes que sur des comparaisons tirées du développement d'autres vertébrés.
Le mésoderme provient-il de l'endoderme (Kowalesky, Hatscheck, Hertwig, Balfour, Duval) ? Provient-il de l'ectoderme, en totalité, ou seulement en partie (Õlliker, Tourneux, Bonnet, Keibel) ? Est-ce un feuillet véritable, ou représentei le produit de fusion d'ébauches, originaires de l'un des feuillets primaires du astoderme (Kleinenberg) ? ”

“ Chez l'Amphioxus le mésoderme naît sous la forme d'un sac creux, produit de l'invagination de l'endoderme; chez les autres vertébrés, il naît sous forme d'une masse, pleine, de cellules. Cette différence est plus apparente que réelle.
En effet, si dans l'ébauche du mésoderme, chez la plupart des vertébrés, il n'existe pas de cavité, c'est uniquement parce que les parois de cette cavité sont comprimées l'une contre l'autre, au début de leur développement, par la masse vitelline qui remplit le cœlentéron. ”

“ Au moment où les feuillets blastodermiques primordiaux achèvent de se délimiter, le mésoderme fait déjà son apparition. Une fente se creuse entre le protectoderme et le protendoderme. Les cellules périphériques de ce dernier se détachent de lui, parviennent isolément dans, cette cavité nouvelle, et s'y multiplient; elles composent un mésenchyme, qui représente à lui seul tout le feuillet moyen. Les éléments protendodermiques profonds restent assemblés en une assise épithéliale, qui continue à limiter la cavité entérique, et constitue l'endoderme définitif. ”

“ Des gros éléments du protendoderme se séparent quelques cellules un peu plus petites, deux d'ordinaire, qui sont les initiales du mésoderme; le protendoderme se divise ainsi en mésoderme et endoderme.
Pendant cette évolution, des vides se creusent entre le protendoderme et l'ectoderme. Ils sont homologues de ceux qui, dans le premier mode, proviennent directement du blastocoele; ils occupent même situation, subissent même développement, et n'apparaissent d'une manière aussi tardive, que par suite de l'opposition faite par les gros blastomères au creusement hâtif d'une cavité blastocoelienne. ”

“ Les éléments jouissent, en effet, de la propriété de produire de la matière intercellulaire, pour en augmenter la masse, et de se segmenter euxmêmes, afin d'accroître leur nombre; en proliférant de cette façon, ils en arrivent à constituer ce mésoderme abondant, qui forme à lui seul la majeure partie du corps. ”

“ Quel que soit le mode de formation du feuillet moyen, il dérive toujours de l'un ou de l'autre des deux premiers. Le fait que les cellules qui le composent ont émigré isolément et tardivement, au lieu d'émigrer en bloc, ou de naître d'une masse mésodermique primitivement formée, ne nous paraît pas suffisant pour exiger cette distinction du mésoderme et de la mésoglée. ”

“ En comparant les phénomènes de réaction chez les spongiaires, les coelentérés, possédant un mésoderme, et les échinodermes, on est frappé de leur ressemblance essentielle, malgré les différences que présentent les animaux de ces trois types. Chez les éponges nous avons un mésoderme riche en cellules mobiles et prenant une part considérable dans la fonction de nutrition de ces animaux. La nourriture, parvenue dans leur corps, pénètre régulièrement dans le domaine du mésoderme, qui se trouve en connexion intime avec l'entoderme. ”

“ Ce tissu mésenchymateux n'est autre que le protendoderme, qui va donner à la fois le mésoderme et l'endoderme; lorsque le blastoderme a subvenu à sa formation, il persiste lui-même comme ectoderme à la surface de l'embryon. ”

“ Les trois feuillets blastodermiques sont alors délimités. L'ectoderme produit les centres nerveux; l'endoderme se borne à donner la paroi intestinale; du mésoderme et du coelome dérivent la musculature, l'appareil irrigateur, et la majeure part des organes sexuels. Les appendices sont des expansions des téguments, dans la composition desquels entrent à la fois l'ectoderme et le mésoderme; les néphridies sont, par opposition, des involutions tégumentaires, qui pénètrent dans les lacunes coelomiques, où elles s'ouvrent. ”

“ Le corps-adipeux est engendré par le mésoderme. Le deutolécithe, répandu d'abord dans foute la masse de l'embryon, disparaît au fur et à mesure du développement, car il est absorbé par les cellules du mésoderme et de l'endoderme, qui jouent en cela un rôle de phagocytes ”

“ Tandis que chez certaines éponges (plusieurs éponges calcaires par exemple) , les cellules mésodermiques sont peu nombreuses et jouent par conséquent un rôle secondaire dans l'englobement des corps étrangers, chez d'autres (surtout les silicées) , le mésoderme est développé d'une façon prépondérante et ses phagocytes s'emparent d'une grande quantité de ces corps introduits. ”

“ Le mésenchyme, en définitive, est homologué à lui-même dans toute la série des Vertébrés.
La condensation du développement a pour second effet de donner, dès leur apparition, aux parties de l'épithélio-mésoderme, leurs dimensions relatives presque complètes. Elles n'ont plus qu'à suivre l'accroissement du corps. Les ébauches de ces parties se creusent de leur entérocoelome, et se convertissent rapidement en mésosomites ou plaques latérales. ”

“ « Assurément, dit-il, le « feuillet moyen s'y subdivise en plusieurs parties; mais cette subdivi« sion est de tout autre nature que celle du mésoderme du tronc. Je « ne parle pas seulement de la façon dont apparaissent les sillons qui « séparent les différentes parties du mésoderme et qui se font de telle « sorte qu'elles ne sont jamais aussi complètement séparées les unes « des autres que les segments primordiaux du tronc, mais encore de « toute l'évolution ultérieure et de la différenciation de ces prétendus « segments. » ”