Blastopore

“ Avant d'être capable de participer à la formation des organes axiaux de l'embryon, le bord du disque germinatif doit devenir le bord du blastopore. C'est alors, suivant ce bord du blastopore, que s'effectue une prolifération cellulaire très importante, qui engendre le feuillet interne et le feuillet moyen. Pour que la soudure des bords du blastopore avec les conséquences qu'elle entraîne puisse s'effectuer, il faut qu'il se soit au préalable établi un état d'équilibre de leurs cellules constitutives. ”

“ Cependant, les cellules de la blastula prolifèrent transversalement et la calotte s'agrandissant, devient une sphère complète, réserve faite d'un petit orifice qui en interrompt la continuité et qu'on désigne sous le nom de blastopore (bp, fig. 306, B) . La gastrula est achevée et comprend deux feuillets, l'ectoderme (ec) et l'endoderme (end) . Ils sont en continuité l'un avec l'autre au niveau du blastopore, c'est-à-dire au niveau du repli primitif de l'invagination.
De la segmentation du vitellus et de ses suites dans les œufs myxolécithes (Batraciens, mammifères) . ”

“ Cette ouverture, c'est le blastopore ou anus de Rusconi ; la partie de l'amas des cellules végétatives qui bouchent le blastopore, c'est le bouchon vitellin. C'est ainsi que se forme, par épibolie comme on le dit, la blastula de l'œuf des mammifères.
GASTRULA. LES FEUILLETS PRIMITIFS DU BLASTODERME
L'évolution de l'œuf ne s'arrête pas au stade blastula. Aux dépens de celle-ci se développe une larve à deux feuillets. Cette larve, c'est la Gastrula. ”

“ Ainsi l'on peut dire que le canal neurentérique n'est que la partie la plus antérieure du blastopore des Vertébrés supérieurs, demeurée perméable; l'anus en est la portion la plus reculée, laquelle devient perméable secondairement ; la partie moyenne du blastopore ou ligne primitive, de beaucoup la plus étendue, toujours imperméable, transformée qu'elle est en une masse cellulaire compacte, est le rudiment de la queue. ”

“ Tandis que chez les poissons le bord du disque germinatif devient le bord du blastopore et que le corps de l'embryon se développe, comme nous l'avons vu, en relation intime avec le bord du disque germinatif, de façon qu'il occupe une situation marginale par rapport à lui, chez les reptiles et les oiseaux, dès le début ou tout au moins à partir d'un stade reculé du développement, le blastopore et l'embryon ne présentent aucune connexion intime avec le bord du disque germinatif. ”

“ L'observation des faits nous apprend plutôt que la zone d'accroissement n'est nullement située entre l'extrémité antérieure de l'embryon et le blastopore, mais bien dans la région même du blastopore, à l'extrémité postérieure de l'ébauche de l'embryon. Les choses se passent comme chez les amphibiens. ”

“ Pendant la formation du mésoderme, le blastopore, chez les amphibiens, les poissons, les reptiles, les oiseaux et les mammifères, se transforme en une gouttière longitudinale et médiane (sillon primitif des vertébrés supérieurs) .
7. Le blastopore et le sillon primitif s'atrophient dans le cours ultérieur du développement et ne laissent aucune trace chez l'adulte. ”

“ En d'autres termes, la blastula des mammifères se compose d'une vésicule de cellules animales à la face interne de laquelle se trouve appliqué, dans la région du blastopore, un amas de cellules végétatives. ”

“ Le blastopore est donc entouré de toutes parts par des cellules. Le bord du disque germinatif est, par conséquent, tout entier formé exclusivement par le bord d'enveloppement, chez les représentants de notre troisième groupe (fig. 147 uw3 et uw') . Les seuls
processus qui s'accomplissent dans son étendue sont ceux qui déterminent la formation d'un revêtement cellulaire à la surface de la masse
indivise du vitellus. ”

“ Elles peuvent déjà, pour développer leur propre corps, utiliser de petits infusoires, des algues ou des débris d'animaux plus volumineux, qu'elles ingèrent par leur blastopore et qu'elles digèrent dans leur cœlentéron. D'autre part, les substances non assimilables, elles les rejettent au dehors par leur blastopore. Chez les vertébrés supérieurs, la gastrula n'accomplit jamais de fonction digestive ”

“ Chez le Péripate, le blastopore occupe toute la longueur du dos de l'embryon et il est encore ouvert à un stade du développement où se sont déjà formés le long de ses bords latéraux un certain nombre de segments primordiaux.
4e GROUPE. — MAMMIFÈRES.
Les mammifères occupent une place spéciale. Néanmoins nous devrons nous borner à n'en parler que très'brièvement parce que, chez eux, il est extrêmement difficile d'étudier la première ébauche du blastop ore et qu'elle se produit dans une région fort restreinte du disque germinatif. ”

“ IV, cercle cilié ou vélum.
térieure lorsqu'il est linéaire) : Chiton, divers Streptoneures marins (Vermetus, Fusus, Hétéropodes) , Pulmonés, Dentalium, Ostrea.
Au point où le blastopore s'est fermé, ou tout autour, s'il est resté ouvert, se produit une invagination de l'ectoderme qui met la cavité digestive (enteron)
de la gastrula en communication avec l'extérieur-et constitue le stomodœum ou œsophage ; de sorte que si le blastopore reste ouvert, il devient le cardia de l'adulte. Palud-ina seul fait exception ”

“ Dans un premier cas (coraux, échinodermes) , la division s'effectue par des plans perpendiculaires à la surface de l'œuf; la vésicule blastodermique augmente ainsi
Í Fig. 21.
Deûx coupes optiques d'un œuf d'échinoderme, montrant le mode 'de formation de la gastrula par invagination (schématique) .
1, cavité de segmentation de la blastula. — 2, cavité intestinale primitive de la gastrula, s'ouvrant à l'extérieur par le blastopore. - 3, blastopore. — 4, couche superficielle des cellules animales. — 5, couche profonde des cellules végétatives. ”

“ La bandelette primitive n'occupe pas le cinquième de la longueur de l'œuf. Le blastopore, qui apparaît plus tard, s'étend dans toute la longueur de la ligne primitive et est bifurqué à sa partie postérieure. L'amnios et la séreuse prennent naissance par un repli impair caudal et des replis
céphaliques qui se réunissent comme chez la Blatte. La segmentation du corps a lieu d'avant en arrière et correspond à la segmentation définitive. Il ne se produit pas, comme cela a été décrit pour d'autres Insectes, de segments primordiaux, macrosomites, se subdivisant ensuite en seg-
ments secondaires. ”

“ Cette cavité de segmentation
Fig. 26.
Coupe intéressant le blastoderme d'un œuf de lapine de 100 heures, dans la région du gastrodisque ; stade didermique primitif (Gr. 120/1) .
i, couche d'albumine condensée; la zone pellucide a disparu. — 2, couche cellulaire superficielle. — 3, amas vitellin étalé (couche cellulaire profonde) .
qui apparaît, ainsi que nous l'avons indiqué plus haut (p. 48) du côté opposé au blastopore, s'accroît rapidement, et ne tarde pas à acquérir une forme sensiblement sphérique : la blastula est constituée (œufs de 89 et de 95 heures) . ”

“ B. grosSOrllnl, 2Ui ; — dimorphisme sexuel, ao2 ; — dimorphisme unisexuel, 204; — régime, 202.
Blastopore, 323, 353.
Blatta, 14 ; — accouplement, 262 ; - amétabolie acquise, 419 ; — ampoules pulsatiles, 87 ; — ampoule terminale, 397 ; — blastokinèse, 348, 34g ; — caecums gastriques, 80; — cellules de l'intestin moyen, 74; — cellules nerveuses, 122; — corpuscules de Blochmann, 88 ; — cristalloïdes de l'intestin et des tubes de Malpighi, 176 ; — développement, 322, 323, 327, 346, 353, 355 ; — développement des ailes, 563 ; — développement des appendices, 329 ”

“ Cuupes longitudinales et médianes du germe. — cg, cavité de la gastrula. — 6. blastopore. — Ip, ligne primitive. — e, ectoderme. — i, entoderme (entoderuie vrai un gastruléen) . — v, vitellus avec les noyaux vitellins (entoderme vitelliu) .
bre, occupant la ligne médiane du blastoderme (plaque axiale) (fig. 9, A, p) . Elle n'est autre qu'un orifice blastoporique allongé
FIG; 9. — Aires embryonnaires du Lapin en deux stades successifs du développement (demi-schématiques) .
A est le stade le plus jeune. — pc, prolongement céphalique (rtébut (le l'ébauche embryonnaire) . ”

“ Comme l'ovule est pauvre en matériaux nutritifs, l'évolution est toujours dilatée, sauf quelques abréviations particulières, et la destruction des organes propres à la larve. — La segmentation, totale, et souvent égale, donne une blastule, dont le blastoderme entoure une ample cavité blastocoelienne; la blastule se convertit en gastrule par le procédé invaginant. ”

“ Ayant passé par la phase morulaire, l'embryon se transforme en une blastule, munie d'un blastocoele assez étroit,.et dont les blastomères sont dissemblables. Ceux qui vont donner le protendoderme sont plus gros que les autres; la région qu'ils occupent est souvent nommée, par les auteurs, le pôle végétatif, et l'autre le pôle animal, de même que chez les Mollusques, et les autres animaux qui offrent de pareils phénomènes. La gastrule prend ensuite naissance par invagination, la zone protendodermique s'enfonçant dans la cavité blastocoelienne. L'entéropore se ferme ensuite ”

“ La segmentation ovulairé est égale; elle détermine la genèse d'une blastule, dont l'aspect varie suivant son âge. A son début, la blastule est constituée par une petite quantité de volumineux blastomères, placés autour d'un blastoeoele étroit; les blastomères se multiplient, augmentent en nombre, diminuent en taille, et le blastoeoele s'accroît de son côté; au moment où cette évolution est achevée, la blastule présente un blastoderme mince, et une cavité blastocoelienne assez ample. — Parvenue à cette phase, la jeune larve est arrondie ”

“ On les nomme des blastomères. Chacun se segmente ensuite, par bipartitions successives ; il y en a bientôt quatre, puis huit, puis seize, etc., mais tous les blastomères sont égaux. Finalement, ils se disposent de manière à former une sphère creuse composée d'une seule couche de plastides, d'égale épaisseur et limitant une cavité dite cavité de segmentation. Dans le cas où les réserves sont abondantes vers le pôle végétatif, les blastomères qui prennent naissance dans cette région les englobent, aussi sont-ils plus gros ”

“ Aux dépens de la masse centrale se forme l'embryon; les cellules se multiplient et se disposent en une couche périphérique de manière à constituer une blastula, dans la cavité de laquelle se trouvent quelques cellules vitellines.
L'œuf grossit rapidement et devient sphérique; les cellules de la blastula se multipliant activement, les feuillets blastodermiques prennent naissance par délamination. En même temps un sillon circonscrivant la sphère presque tout entière se creuse et indique l'axe de la face ventrale au niveau duquel la prolifération des cellules atteint son maximum. ”

“ La science, armée des instrumens que lui fournit l’industrie moderne, peut affirmer avec certitude que le blastoderme n’existe pas dans l’œuf avant de s’être constitué de toutes pièces avec les élémens du germe. La première trace de l’être futur est donc une formation épigénétique, et ce que nous venons de dire du blastoderme s’applique à tous les organes. ”

“ Le premier pas dans le travail de développement est la production d'un blastoderme par le fractionnement de cette cellule, et ce sont les cellules du blastoderme qui donnent naissance aux éléments histologiques du corps adulte. A l'exception de certains parasites et des mâles extrêmement modifiés d'un petit nombre d'espèces, tous ces animaux possèdent une cavité alimentaire permanente, tapissée d'une couche spéciale de cellules. La reproduction sexuelle a toujours lieu et, très-
généralement, l'élément mâle a la forme de spermatozoaires filiformes. ”

“ Nous avons VU que, chez les Protozoaires, le germe ne subit pas de division analogue à la « segmentation du jaune » des animaux plus élevés et au phénomène correspondant par lequel la vésicule germinative de toutes les plantes, sauf les plus inférieures, se convertit en un embryon cellulaire. Ils ne possèdent donc pas de blastoderme. Le corps du Protozoaire adulte ne saurait se résoudre en unités morphologiques, ou cellules plus ou moins modifiées; et la cavité alimentaire, quand elle existe, n'a pas de paroi spéciale. ”

“ Je me bornerai à faire remarquer que l'histoire du blastoderme nous présente, chez les animaux supérieurs, un fait très important qui vient à l'appui des vues de Milne Edwards : c'est le fait de la gémellité uni-vitelline que l'on a constaté dans plusieurs classes de l'embranchement des vertébrés, et qui, probablement, se rencontrera dans toutes. Le plus ordinairement le blastoderme ne donne naissance qu'à un seul embryon, mais, dans certains cas, il peut en produire deux et même parfois un plus grand nombre. Ces embryons naissent comme des bourgeons sur un blastoderme unique. ”

“ La segmentation est totale et égale. L'ovule se modifie en une morale, puis en une blastule, dont la cavité blastodermique est petite, car les blastomères sont longs, et semblables à des cônes juxtaposés; tous sont égaux, et l'on ne remarque aucune division en zones distinctes. L'influence invaginante se fait sentir; mais ne pouvant introduire une partie du blastoderme dans l'étroit blastocoele, elle se traduit par une incurvation totale de l'embryon. ”

“ Toutes les productions normales, végétales ou animales, chez l'embryon comme chez l'adulte, dans l'accroissement comme dans la nutrition, passent par l'état amorphe avant de subir le premier travail d'organisation.
Le blastème est quelquefois une substance suffisamment solide, suffisamment abondante et suffisamment opaque, pour qu'on puisse la voir, soit à l'oeil nu, soit au microscope ; mais souvent la matière du blastème est liquide, transparente, invisible, intangible, et on ne l'admet que par une pure conception de l'esprit. ”