Blastoderm

“ Ce que l'on sait de mieux, c'est que la cicatricule est l'origine du blastoderme ou vésicule blastodermique, qui renferme le germe de tout ce qui doit provenir de l'œuf et être, en même temps, le 'point de départ de toutes les évolutions de l'embryon et de ses annexes. ”

“ Comme l'ovule est pauvre en matériaux nutritifs, l'évolution est toujours dilatée, sauf quelques abréviations particulières, et la destruction des organes propres à la larve. — La segmentation, totale, et souvent égale, donne une blastule, dont le blastoderme entoure une ample cavité blastocoelienne; la blastule se convertit en gastrule par le procédé invaginant. ”

“ Le premier pas dans le travail de développement est la production d'un blastoderme par le fractionnement de cette cellule, et ce sont les cellules du blastoderme qui donnent naissance aux éléments histologiques du corps adulte. A l'exception de certains parasites et des mâles extrêmement modifiés d'un petit nombre d'espèces, tous ces animaux possèdent une cavité alimentaire permanente, tapissée d'une couche spéciale de cellules. La reproduction sexuelle a toujours lieu et, très-
généralement, l'élément mâle a la forme de spermatozoaires filiformes. ”

“ Nous avons vu le blastoderme se diviser en deux feuillets, dont le plus externe ou feuillet dermique présente une transparence plus grande que l'autre. Les cellules qui le composent sont par suite difficiles à apercevoir, mais apparaissent facilement à l'aide de quelques réactifs, tels que l'alcool, l'iode ou l'acide acétique. Cependant ces cellules se fondent graduellement les unes avec les autres, et dès le milieu de la vie embryonnaire il n'est plus possible de distinguer les limites de chacune d'elles. ”

“ Dans une genèse gastrulaire, le blastoderme augmente le nombre de ses éléments, tout en invaginant une de ses parties; la zone qui s'invagine est le siège d'une multiplication plus intense que celle demeurant extérieure, puisqu'elle accroît sa surface dans de plus grandes proportions. La prolifération est inégale, bien que l'inégalité soit relativement peu marquée. Le blastoderme d'une gastrule subit ainsi deux impulsions, l'une d'invagination, l'autre de multiplication inégale. ”

“ Ces dernières, on l'a déjà vu plus haut, ne sont autres que des éléments blastodermiques tardifs, restés internes à celte occurrence, et prenant part à la genèse des feuillets, tout comme ceux qui parviennent à être extérieurs ; seulement, à cause de leur situation profonde, ils ne contribuent en rien à la production de l'ectoderme, et bornent leur rôle à participer à celle du mésoderme, et de l'endoderme. Le blastoderme émet des cellules, qui pénètrent dans la vésicule nutritive, s'y mélangent à celles qui s'y trouvent déjà ”

“ À en juger par les observations déjà recueillies, toujours un blastoderme, formé à la surface du jaune ou yitellus, se montre comme le point de départ de l’organisme, et celui-ci, revêtant des formes et des proportions transitoires, se compliquant de plus en plus, arrive au terme du développement ovarique à travers les variations successives, tantôt de l’ensemble, tantôt de quelques parties ; mais au moment de l’éclosion les nouveau-nés se partagent en deux groupes distincts. Les uns ressemblent à leurs père et mère ; les autres n’ont souvent aucun rapport avec leurs parens. ”

“ Dès les premiers plans de segmentation, il existe des cellules animales et des cellules végétatives, ces dernières en général plus volumineuses que les autres. Tous ces éléments, aussi bien les cellules végétatives que les cellules animales, contribuent à la formation du blastoderme monodermique, et ce n'est que par un mécanisme secondaire que les cellules végétatives qui occupent le segment inférieur de la blastula, s'invaginent dans la cavité de cette vésicule,-et viennent doubler d'une couche continue l'assise superficielle des cellules animales. ”

“ La segmentation est totale et égale. L'ovule se modifie en une morale, puis en une blastule, dont la cavité blastodermique est petite, car les blastomères sont longs, et semblables à des cônes juxtaposés; tous sont égaux, et l'on ne remarque aucune division en zones distinctes. L'influence invaginante se fait sentir; mais ne pouvant introduire une partie du blastoderme dans l'étroit blastocoele, elle se traduit par une incurvation totale de l'embryon. ”

“ Chez tous les Arthropodes, au moment où la segmentation s'achève, l'ovule se compose d'une assise cellulaire extérieure, le blastoderme, qui entoure un amas deutolécithique plus ou moins volumineux, et formant une vésicule vitelline interne. Le blastoderme engendre, sur sa face profonde, des cellules éparses, qui pénètrent dans le deutolécithe sous-jacent, où elles se multiplient ensuite d'elles-mêmes. Ces éléments, qui se mélangent aux cellules vitellines, lorsqu'il existé de ces dernières, constituent un tissu mésenchymateux, puisqu'elles sont éparses et plongées dans une gangue unissante ”

“ Mais comme, pendant ce temps, la couche de Rauber s'est exfoliée, la paroi de la vésicule embryonnaire n'est'plus formée que par l'ectoderme et par l'endoderme superposes, c'est-à-dire qu'elle est didermique sur toute son étendue.
Quant à la large cavité que circonscrit la paroi du blastocyte, nous sommes c en droit de la considérer comme une cavité gastruléenne, puisqu'elle est nuitée par un blastoderme didermique.
En résumé, la blastula des mammifères est circonscrite par un seul feuillet embryonnaire : elle est monodermique ; la gastrula, au contraire, est didermique. ”

“ Des cellules homœomorphes du blastoderme on peut descendre à un petit nombre de tissus types d'où dérivent les tissus épithélial, nerveux, musculaire, conjonctif, qui composent l'organisme adulte du Vertébré.
His et les frères Hertwig, nous l'avons vu, ont affirmé que les tissus de l'organisme adulte du Vertébré dérivent de deux portions distinctes de la blastosphère, les tissus épithéliaux et nerveux, les muscles, dérivant des feuillets de l'archiblaste, les éléments du tissu conjonctif et du sang provenant des cellules du parablaste. ”

“ Je me bornerai à faire remarquer que l'histoire du blastoderme nous présente, chez les animaux supérieurs, un fait très important qui vient à l'appui des vues de Milne Edwards : c'est le fait de la gémellité uni-vitelline que l'on a constaté dans plusieurs classes de l'embranchement des vertébrés, et qui, probablement, se rencontrera dans toutes. Le plus ordinairement le blastoderme ne donne naissance qu'à un seul embryon, mais, dans certains cas, il peut en produire deux et même parfois un plus grand nombre. Ces embryons naissent comme des bourgeons sur un blastoderme unique. ”

“ Chez ces petits êtres, les cellules du blastoderme se forment par gemmation de la partie superficielle du vitellus, c’est-à-dire que les globules polaires, au lieu de se développer en un seul point de celui-ci, apparaissent sur toute sa surface pour constituer la membrane blastodermique. ”

“ Si l'on place les œufs immédiatement au-dessous des tuyaux, le blastoderme est également chauffé dans tous les sens, parce que le point de chauffe coïncide avec le point culminant, celui qu'occupe le cicatricule. ”

“ DÉVELOPPEMENT DES FEUILLETS BLASTODERMIQUES CHEZ LES SAUROPSIDES. — Tous les Sauropsidés paraissent avoir un développement semblable, fort condensé. Leurs oeufs sont complexes. L'ovule se compose d'une cicatricule et d'un volumineux amas vitellin ; il est entouré par une épaisse assise albumineuse, une membrane coquillère, et une coquille extérieure. La cicatricule, accrue par l'appoint d'une certaine quantité de blastolécithe mélangée au deutolécithe, donne seule l'organisme ; elle compose, par sa segmentation, la zone embryonnaire du blastoderme. ”

“ La production de blastodermes sans embryon n'est que le dernier terme de l'épuisement de la vitalité du germe. Cet épuisement arrive progressivement et fait passer le germe par une série d'états successifs pendant lesquels il peut encore produire des embryons, mais seulement des embryons anormaux, et chez lesquels les monstruosités deviennent d'autant plus intenses que l'on se rapproche plus de l'époque de sa mort. ”

“ Dans ce dernier cas, la gastrule est produite par incurvation ; le blastoderme de la blastule donne l'ectoderme et l'endoderme, le mésoderme étant engendré par des endocytes; la larve, devenue libre, se fixe par l'orifice de l'involution. ”

“ La cinquième figure montre le blastoderme constitué par des cellules à parois distinctes du contenu et dérivant des globes vitellins.
tués par des corps solides sans parois distinctes, s'entourent d'une enveloppe et se transforment en véritables cellules, qui continuent à se multiplier par scission. A mesure que ces cellules s'individualisent, de rondes qu'elles étaient, elles prennent une forme polyédrique par pression réciproque, en même temps que les granulations qu'elles renferment diminuent, ce qui les rend plus transparentes. ”

“ A son niveau, l'ectoderme et l'endoderme sont réunis en un amas cellulaire, dont nous aurons à déterminer l'origine. De cet amas procèdent deux expansions, l'une droite et l'autre gauche, qui s'insinuent entre les deux feuillets primaires du blastoderme. Ce sont les initiales mésodermiques.
A ce stade, le disque embryonnaire est didermique dans sa région antérieure et tridermique dans sa région postérieure. La ligne primitive nous apparaît comme un épaississement axial du blastoderme ; de cet épaississement dérive le mésoderme (fig. 46 et 47) . ”

“ Pour élucider cette question difficile, et exposer clairement les diverses doctrines émises à ce sujet par un grand nombre de nos embryologistes modernes, il est nécessaire, croyons-nous, de rappeler brièvement la constitution du blastoderme.
Le blastoderme se compose de trois feuillets distincts : un feuillet externe encore appelé feuillet corné, épiblaste ou cctoderme ; un feuillet moyen ou
feuillet intermédiaire, mésoblaste ou mésodermeenfin en troisième lieu, un feuillet interne, appelé tour à tour feuillet glandulaire, feuillet intestinal, hypoblaste ou entoderme. ”

“ Nous voyons que dans presque tous les cas, sinon dans tous, la diplogenèse résulte de la formation, sur un blastoderme unique produit par une cicatricule unique, de deux corps embryonnaires, qui tantôt restent séparés, et tantôt se fusionnent plus ou moins complètement. ”

“ Il n'y a qu'une partie de l'un et de l'autre qui entre, et non sans modification, dans la formation du corps de l'embryon et y subit une différenciation ultérieure en remplissant le rôle de feuillets embryonnaires de second ordre, c'est-à-dire de ce que l'on nomme ecto- et entoderme secondaire. En ce qui concerne le blastoderme, nous avons vu qu'une partie de ces cellules s'agglutinent de plus en plus et diminuant de volume par suite de leur division, forment définitivement la bandelette germinative, tandis qu'une autre partie entre dans la formation des enveloppes embryonnaires. ”

“ Sauf les fibres musculaires, et les éléments de l'appareil excréteur, les cellules du protendoderme se ressemblent ; il s'ajoute à ces dernières quelques autres cellules originaires de l'ectoderme. — La totalité des blastomères, entourés par ce dernier, comprend ainsi des éléments empruntés aux trois feuillets blastodermiques. Elle ne va pas évoluer pour donner naissance aux organes, mais doit se diviser en plusieurs parties, véritables gemmules, qui deviendront autant de nouveaux embryons. ”

“ Nés tous du feuillet moyen du blastoderme et pouvant se transformer les uns dans les autres, ils ont une fonction de remplissage et de soutien et forment une sorte de masse dans l'épaisseur de laquelle sont enfouis les tissus musculaires et nerveux et dont les surfaces et les cavités sont limitées par les tissus épithéliaux. ”

“ Ce tissu mésenchymateux n'est autre que le protendoderme, qui va donner à la fois le mésoderme et l'endoderme; lorsque le blastoderme a subvenu à sa formation, il persiste lui-même comme ectoderme à la surface de l'embryon. ”

“ J'ai constaté, dans certains cas, que si l'évolution continue, le blastoderme et l'aire vasculaire finissent par reprendre leur forme normale; tandis que, dans d'autres, leur développement est définitivement arrêté à un certain moment, et l'embryon ne tarde pas à périr. Il est évident pour moi que ces résultats dépendent de la différence qui existe entre la température du point de chauffe et la température du local où se font les expériences. ”

“ A mesure que les cellules se produisent, elles se rangent l'une à côté de l'autre, constituent ainsi le blastoderme ou vésicule blastodermique, et prennent, parla pression réciproque qu'elles exercent l'une contre l'autre, la forme polyédrique. ”

“ Dans ces cas de doubles cicatricules sur un jaune unique, chaque embryon se produit dans un blastoderme particulier, de la même façon que l'embryon se produit dans l'œuf normal qui ne contient qu'une cicatricule. Chaque embryon a donc au début son blastoderme, son aire transparente, son amnios, son aire vasculaire. ”

“ Fig. 341 à 348. — DÉVELOPPEMENT DES FEUILLETS BLASTODERMIQUES CHEZ LES MOLLUSQUES; premier cas. (Coupes médianes et longitudinales; d'après Kowalevsky sur les Solénoconques du genre Dentalium) .— En 341, segmentation totale, et d'abord égale, de l'ovule en deux blastomères. — En 342, suite de la segmentation. — En 343, jeune blastule. — En 344, blastule parvenue à sa période d'état;, les éléments, chargés de. donner le protendoderme, sont plus gros que les autres, et leur ensemble commence à se déprimer. — En 345, jeune gastrule ”

“ Plus tard, au centre de cette agglomération de cellules, se forme une collection liquide, qui, par son augmentation progressive, repousse les cellules excentriquement et les entasse contre la paroi vitelline, où elles constituent le blastoderme. En un point de l'oeuf, une multiplication plus rapide des cellules donne une tache épaissie, qui correspondra au dos du futur embryon. ”

“ Le mésoderme se constitue à son tour, pendant que s'effectuent ces phénomènes; ses éléments sont plongés dans cette région du vitellus nutritif, qui reste extérieure à l'endoderme — car ce dernier progressé à une certaine distance du blastoderme —, et se trouve placée par conséquent entre ce blastoderme et les tubes entériques. Les cellules du feuillet moyen naissent aux dépens de la couche blastodermique entière; cependant, il existe des zones principales de prolifération sur la face ventrale du corps, dans les points où doivent se façonner les appendices. ”