Édouard Claparède

“ Dans le fait les zonites des Araignées ne paraissent pas se développer au delà de ce point. A partir du moment de l'évolution auquel nous sommes arrivés, les somites deviennent de plus en plus indistincts, par suite de leur fusion les uns avec les autres, et à aucune époque on ne saurait reconnaître des arceaux tergaux aussi distincts que l'étaient les arceaux sternaux des protozonites. Peut-être même ces arceaux tergaux n'arrivent ils jamais à un véritable développement. ”

“ Quant aux organes internes, je ne puis dire que peu de chose sur leur formation. Le système nerveux n'a certainement pas encore commencé à se former à l'époque où l'embryon passe de l'enroulement sur le dos à l'enroulement sur le ventre. La position que l'embryon adopte à partir de ce moment dans l'oeuf, m'a empêché de reconnaître l'apparition des sanglions nerveux. Je ne
puis pas donner plus de renseignements sur la formation du groupe de trachées principales, qui est connu sons le nom de poumon des Aranéides. ”

“ Les oeufs des Aranéides ne sont point tous également faciles à étudier. J'ai commencé comme Herold par ceux de VEpeira diadema, mais ils sont si impropres à l'étude, qu'avec eux seuls je n'aurais pas été beaucoup plus loin que le professeur de Marburg. Je passai plus tard à diverses Clubiones et Lycoses avec des résultats déjà un peu meilleurs. Enfin j'eus le bonheur de rencontrer une espèce chez laquelle l'étude du développement de l'oeuf n'est relativement plus qu'un jeu. Cette espèce est le Pholcus opilionides, araignée à pattes grêles commune dans les écuries, les remises et les caves. ”

“ A ce moment le sillon ventral s'est formé, donnant ainsi naissance aux deux bourrelets ventraux. On voit qu'ici ce sillon pénétre en avant, entre les lobes céphaliques, bien au delà du niveau des protognathes. Dans la région thoracique le sillon s'élargit déjà plus qu'à ses deux extrémités pour permettre au vitellus de faire saillie. Il en résulte que les mamelons, rudiments des appendices céphalothoraciques, s'éloignent les uns des autres.
Nous remarquons ici quelques différences entre le développement de notre Clubione et celui des Pholcus, mais différences de peu
d'importance. ”

“ Nous arrivons maintenant au stade le plus remarquable de la vie embryonnaire, celui durant lequel les bourrelets ventraux jouent un rôle qu'on ne leur a encore attribué chez aucun Arthropode.
Tous les Arthropodes paraissent être enroulés sur eux-mêmes dans l'oeuf pendant les premiers stades de leur évolution, de telle manière que leur face ventrale soit tournée à l'extérieur. ”

“ Sans doute chez les Araignées ce cumulus n'a aucune relation directe avec l'extérieur, puisque l'oeuf de ces animaux est depourvu de micropyle. Cet organe n'est pas même appliqué contre la membrane vitelline, puisque l'oeuf tourne avec la plus grande facilité dans l'intérieur de cette membrane. Il serait néanmoins intéressant de rechercher jusqu'à quel point le cumulus primitif des Araignées ne pourrait pas être consideré comme le rudiment d'un organe bien plus développé chez les Amphipodes. ”

“ Mes observations sur les Aranées me font partager complètement la manière de voir de Mr. Zaddach, relativement à l'importance secondaire de la face dorsale dans la formation des somites.
Mais je ne puis admettre avec lui que le caractère des protozonites soit d'être formé de deux moitiés juxtaposées. Chez les arachnides tout au moins cette division des arceaux sternaux en deux parties, que Mr. Zaddach déclare primaire chez les insectes, est très décidément secondaire. Le protozonite est un véritable arceau sternal. Sa division en deux hémisternaux est postérieure. ”

“ Un seul fait entièrement nouveau et sans analogie caractérise cette première période du développement des Aranéides. C'est la formation et l'évolution du cumulus primitif. Chez tous les arthro-
podes étudiés jusqu'ici par M. M. Rathke, Kôlliker, Burmeister, Zaddach, Van Beneden, Leuckart, Huxley, la première différenciation du blastoderme, c'est la formation du rudiment embryonnaire sur la ligne ventrale. Chez les araigneés au contraire la formation de ce rudiment ventral n'est plus le phénomène primaire. ”

“ Nous avons vu le blastoderme se diviser en deux feuillets, dont le plus externe ou feuillet dermique présente une transparence plus grande que l'autre. Les cellules qui le composent sont par suite difficiles à apercevoir, mais apparaissent facilement à l'aide de quelques réactifs, tels que l'alcool, l'iode ou l'acide acétique. Cependant ces cellules se fondent graduellement les unes avec les autres, et dès le milieu de la vie embryonnaire il n'est plus possible de distinguer les limites de chacune d'elles. ”

“ L'araignée enferme alors ses oeufs dans un sac délicat, ordinairement parfaitement sphérique, qu'elle porte suspendu à ses forcipules jusques à la fin de l'évolution, c'est-à-dire pendant plusieurs semaines. Ces oeufs ne sont point agglutinés les uns aux autres ; les plus extérieurs adhérent au sac d'enveloppe, les autres sont complètement libres. Inmédiatement après la ponte, l'abdomen du Pholcus reprend son volume primitif, si bien que l'animal porte à sa bouche un paquet d'oeufs bien plus gros que son propre corps. ”

“ Chez les insectes au contraire, d'après Mr. Zaddach, les segments apparaissent par groupes simultanés. Il a vu se former chez les Phryganides d'abord le seul zonite qui porte plus tard les mandibules, puis en arrière de lui simultanément cinq zonites céphalothoraciques, pour les deux paires de maxilles et les trois paires de pattes; plus tard il a vu apparaître également simultanément tous les somites de l'abdomen. Les Aranéides sont à ce point de vue intermédiaires entre les crustacés et les insectes. En effet nous voyons chez eux, dans l'une des régions du corps, savoir le céphalothorax ”

“ L'oeuf pondu se compose chez toutes les araignées d'une enveloppe et d'un contenu. Herold avait déjà remarqué que l'enveloppe est unique, qu'il n'y a par conséquent qu'une membrane vitelline, mais rien qui ressemble au chorion des insectes. Cette membrane parfaitement homogène ne présente jamais de micropyle.
Le contenu, c'est a dire le vitellus, est une émulsion de grosses gouttelettes suspendues dans un liquide peu abondant. Il n'y a rien ici qui ressemble aux corpuscules crystalliniformes des émulsions vitellines de tant d'animaux supérieurs. ”

“ Au milieu de cette région se voit encore le cumulus primitif, mais le filet blanchâtre qui l'unissait au pôle anal a disparu.
La formation de cette calotte et son extension graduelle sur la surface de l'oeuf n'ont point entièrement échappé à Herold. Il dit en effet 1) que lorsque l'évolution commence, le germe (cumulus primitif) se dissout et que les granules qui le constituaient s'étendent sur une grande partie de la surface de l'oeuf, si bien que le germe ressemble alors à une comète à grande queue. ”

“ En même temps que ces premiers protozonites abdominaux se forment, le capuchon céphalique s'étale et s'échancre au milieu de son bord antérieur, de manière à former les deux lobes procéphaliques qui sont ici relativement bien plus grands que chez les Pholques.
Les fig. 30, 31 et 32 (Pl. IV) représentent des oeufs arrivés à peu près au stade de développement que nous venons de décrire. La fig.
30 est un oeuf vu par la région dorsale, de manière à montrer les lobes procéphaliques fort larges et l'extrémité anale du rudiment embryonnaire. ”

“ De même que dans une segmentation proprement dite, les nucléus agissent ici comme centres d'attraction; seulement l'action des centres n'est pas capable de se faire sentir au delà d'une couche fort mince. Elle ne pénétre pas dans la profondeur.
Les cellules du blastoderme ne tardent pas à diminuer de taille.
Cette diminution est le résultat de la multiplication de ces cellules. Cette multiplication se fait par une division spontanée des nucléus en deux parties, division qui est suivie du groupement des granules de chaque cellule autour des deux nouveaux nucléus. ”

“ Formation du coeur, des viscères, etc. Une fois que la division en deux feuillets s'est étendue à la partie dorsale du blastoderme, on voit les cellules se multiplier et s'amonceler sur la ligne dorsale médiane de l'embryon, de manière à y former une espèce de cordon, non seulement dans la région abdominale, mais encore dans la région thoracique. ”

“ Ces cellules en majorité hexagonales forment donc une couche uniforme sur toute la surface de l'oeuf. C'est le blastoderme 1) .
Cette formation du blastoderme est dans ses traits généraux parfaitement conforme à la formation du blastoderme (Keimhaut) , telle que l'ont observée M. M. Kôlliker, Zaddach et Leuckart, le premier chez le Chironomus, les Simulia, les Donacia 2) , le second chez les Phryganides, le troisième chez le Melophagus ovinus. ”

“ Les cellules du blastoderme se multiplient et se superposent rapidement au pôle anal, mais la blancheur provient moins encore de la multiplication des cellules que de la plus grande accumulation de granules dans leur intérieur. ”

“ Bien qu'apparaissant simultanément avec les organes locomoteurs, et s'allongeant plus lentement qu'eux, le deutognathe paraît donc subir une évolution plus rapide et présenter avant eux la différenciation du segment coxal. Sur la fin de la vie embryonnaire, le deutognathe se divise en cinq articles, et son extrémité vient se cacher derrière le tibial de la première paire de pieds ambulatoires (v. fig. 25, Pl. III) . ”

“ Je ne pense donc pas que le premier zonite postoral, c'est-à-dire celui qui portera plus tard les antennes de la larve chez les Phryganes et les protognathes chez les Scorpions, naisse lui-même plus tard que les autres zonites céphalothoraciques. L'apparition tardive ne concerne sans doute que les appendices de ce zonite, et même il se pourrait que pour ces appendices aussi elle ne fût qu'apparente. ”

“ La fig. 46 représente un embryon de Lycose vu par le dos dans l'intérieur de l'oeuf, à l'époque où la hanche est déjà formée et où l'articulation de l'exinguinal avec le fémur commence à se dessiner. La partie thoracique de la masse vitelline est divisée en deux moitiés symmétriques, suivant la ligne médiane. Entre ces deux moitiés on voit battre le prolongement aortique ou céphalothoracique du coeur. Chacun de ces amas vitellins thoraciques reste pour son compte en connexion avec le sac vitellin de l'abdomen. ”

“ Herold auquel ces phénomènes ont complétement échappé, a cependant figuré chez VEpewa diadema des embryons correspondant à cette époque de l'évolution, où les bases des appendices gauches sont séparées de celles des appendices droits par toute l'épaisseur de l'oeuf, comme on peut s'en convaincre en comparant les figures X et XI de sa planche 1 avec ma fig. 15. En somme on peut
dire que Herold n'a pas aperçu une seule des modifications que subit l'oeuf depuis l'épaississement du blastoderme jusqu'à l'époque du développement à laquelle nous sommes arrivés. ”

“ Enfin ce mouvement cesse au moment où les bourrelets de naguères ne sont plus distants l'un de l'autre que d'une quantité équivalant à la largeur du céphalothorax de l'araignée, sortant de l'oeuf. Quant à la masse vitelline qui a passé par la fente sternale, elle est entièrement utilisée à la formation de l'abdomen; elle en distend les somites rudimentaires, dont les limites deviennent par suite de plus en plus indistinctes ”

“ Il en diffère toutefois essentiellement par le fait que l'existence du nucléus précédé la formation des groupes de granules, et je ne doute pas que tous ces nucléus ne descendent d'un nucléus ou d'une cellule préexistante, sans doute de la vésicule germinative. Plus que personne en effet, je crois inébranlable les bases sur lesquelles repose le principe Omnis cellula e cellula que Mr. Vircliow et son école ont pris pour devise. Il n'existe pas dans la nature de génération spontanée de cellules. ”

“ Comme je donne des dessins de cette époque de la vie embryonnaire pour plusieurs autres espèces, j'ai pensé pouvoir les supprimer pour ce qui concerne les Clubiones.
B. Lycoses. C'est avant d'avoir eu la bonne fortune de m'adresser au Pholcus opilionides et aux Clubiones, que j'étudiai le développement de la Lycosa ciyretica et de la Lycosa campes/ris. Ces deux espèces
sont communs dans nos jardins, où elles courent rapidement en quête de leur proie sur le sol. ”

“ Je laisse de côté tous les stades imparfaitement observés qui séparent la première formation du blastoderme (semblable à ce que nous avons vu chez les Pholques) de l'état représenté dans lafig, 38, Pl. Y. On reconnaît sans peine que cet état correspond parfaitement à la fig. 15, Pl. II, du développement du Pholcus opilionides.
C'est le moment où les bourrelets ventraux sont près d'acquérir leur maximum d'écartement. Le procranium présente ses deux lobes procéphaliques, Tépichile n'est pas encore formé. Les mandibules
et les maxilles sont encore écartées de la ligne médiane ”

“ Une embryogénie étudiée avant la découverte que tous les tissus sont composés ou dérivés de cellules, c'est-à dire avant qu'il existât une histologie, doit être nécessairement reprise elle même ab ovo, remise sur le chantier et scrutée avec les lumières de la science actuelle.
Le développement des Arachnides doit d'ailleurs sur bien des points devenir plus facile à comprendre par la comparaison avec celui d'animaux appartenant à d'autres classes de l'embranchement des Arthropodes, comme les Crustacés et les Insectes. ”

“ D'abord, comme on le reconnaît dans la fig. 36, le rudiment embryonnaire s'allonge beaucoup plus pendant la formation des protozonites abdominaux chez la Clubione que chez le Pholcus opilionides. Il en résulte qu'au moment où la totalité des protozonites abdominaux est formée, le bord postérieur du capuchon anal touche le bord antérieur des lobes céphaliques. C'est là ce qui n'arrive jamais chez les Pholcus. De plus chez notre Clubione, il ne se forme jamais de véritable postabdomen. Le capuchon anal en est le seul représentant. ”

“ Le seul mouvement que subissent ces deux extrémités du rudiment embryonnaire, c'est un mouvement de rapprochement l'une vers l'autre, suivant le méridien ventral de l'oeuf, mouvement qui n'est qu'une conséquence même de la translation des bourrelets, ainsi que nous allons le voir. ”