Jules Bonnier

“ Lorsque la cavité incubatrice commence à se développer sur la femelle jeune, le parasite, qui est alors vermiforme et allongé, se recourbe en V en se pliant dorsalement sur lui-même ; la branche antérieure terminée par le cephalogaster se compose des sept anneaux thoraciques et la branche postérieure est formée par l'abdomen entier ; toute la face ventrale de l'animal est donc située entièrement du coté convexe, tandis que la face dorsale du thorax se trouve vis-à-vis de la face dorsale du pleon. ”

“ FRITZ MUELLER, le créateur du genre Entoniscus divise les Épicarides ou Bopyriens en quatre groupes (VI, p. 69) : Le premier groupe (BOPYRIENS proprement dits) comprend toutes les espèces qui vivent en parasite dans la branchie ou sur l'abdomen des Crustacés décapodes (Bopyrus, lone. Phryxus, etc.) . Leurs jeunes (première forme larvaire) sont caractérisés par des pattes thoraciques toutes semblables et un prolongement impair styloïde au pygidium. (1) Le deuxième groupe (ENTONISCIENS) renferme les espèces vivant dans la cavité du corps des Crabes ou des Porcellanes. ”

“ Ce fait vient appuyer l'opinion de ceux qui considèrent la chitine comme l'équivalent Physiologique du tissu conjonctif dans le corps des Insectes. Il n'est pas douteux que le dépôt chitineux est formé par la couche hypodermique de la paroi trachéenne. En ce qui concerne la pénétration dans le corps du Carabe, on peut supposer, selon toute vraisemblance, que le Diptère dépose son œuf dans le stigmate et que la larve, à peine éclose, perfore la paroi trachéenne pour s'enfoncer peu à peu dans la cavité du corps de son hôte. ”

“ Comme le parasite est lui-même mou et compressible, le voisinage de ces organes est, non-seulement pour lui mais encore pour les embryons, une menace perpétuelle d'écrasement ou du moins de compression qui deviendrait rapidement fatale à ces organismes délicats. Enfin, le parasite devra déterminer un courant d'eau toujours renouvelé et passant, non plus comme chez le Bopyre branchial dans une partie de la cavité branchiale, mais dans un diverticule entouré par les organes internes du crabe. ”

“ Dans le genre Entoniscus le mâle, quoique déjà très réduit, est encore nettement visible et l'on ne peut examiner la femelle sans l'apercevoir plus ou moins vite, tandis que dans le genre Entione, les dimensions du mâle sont si minimes qu'il peut facilement échapper à toutes les recherches, en se dissimulant, soit dans la masse des embryons qu'il ne surpasse guère comme taille, soit dans les replis des lamelles incubatrices ou des lames pleurales, où il se trouve d'ordinaire. ”

“ On pourrait nous objecter que les mâles de certains Gyge (G. branchialis et G. Galatheæ) ont des anneaux distincts au pléon et que le mâle de G. branchialis possède même des appendices rudimentaires ; que les mâles de certains Phryxus ont aussi parfois quelques segments abdominaux distincts et des rudiments de branchies. Mais nous répondrons que les genres Phryxus et Gyge sont précisément les points d'origine des deux rameaux qui forment les familles des Bopyriens et des Ioniens; les Phryxus sont les plus voisins des Ioniens ”

“ Des lames minces produites artificiellement en faisant couler le sang du crabe sur un porte-objet, ne se distinguent de cette couenne que par le nombre moindre de corpuscules sanguins.
Dès lors la nutrition n'est plus un fait incompréhensible, le parasite peut absorber la paroi même du fourreau, ou, quand il la perfore, avaler le sang qui fait éruption ; dans ce dernier cas l'ouverture se ferme d'elle-même par suite de l'écoulement, de sorte qu'il n'existe pas de communication permanente avec la cavité du corps de l'hôte. ”

“ Dès lors, ces êtres anormaux se sont adaptés graduellement à des conditions d'existence nouvelles : les branchies, les glandes génitales , en un mot tous les organes qui indiquaient des rapports avec le monde ambiant, ne se sont pas développés.
Ce qui vient corroborer cette opinion , c'est que jamais la forme asticot, même chez les individus de grande taille , n'est accompagnée d'un mâle , pas même des mâles complémentaires de la forme cryptoniscienne. On ne s'expliquerait pas l'absence de ces derniers si l'asticot était resté en libre communication avec la chambre branchiale de son hôte. ”

“ On ne trouve les mâles adultes que sur les femelles dont la cavité incubatrice est déjà fermée. Sur les femelles jeunes dont la cavité incubatrice est encore ouverte, nous n'avons trouvé de mâle qu'exceptionnellement, et comme dans ce cas, les recherches sont facilitées par la petitesse de la femelle qu'on peut examiner au microscope et par sa forme plus régulière, on doit en conclure que le mâle ne la rejoint le plus souvent que quand elle est arrivée à maturité sexuelle. ”

“ L'abdomen ou pleon est une partie très distincte du corps des Entonisciens ; presque aussi long que le thorax, il est généralement relevé du côté dorsal et forme un angle de 450 environ avec l'axe du corps ; son aspect mousseux, d'un blanc mat, le fait reconnaître immédiatement ; il est d'ailleurs animé de mouvements assez étendus et c'est avec le céphalogaster, la partie la plus vivante du parasite.
Il comprend cinq segments plus le pygidium et présente une structure morphologique tout à fait comparable à celle de l'abdomen de Cepon ou d'Ione. ”

“ La forme décrite sous le nom de Microniscus FR. MUELLER qui vit en parasite sur les Copépodes est une forme jeune, intermédiaire entre la larve et l'individu dans la période d'accouplement et indique que les larves d'Entoniscides , avant d'arriver à la maturité sexuelle, vivent temporairement sur de petits crustacés, particulièrement des Copépodes (4) .
Le dernier auteur qui se soit occupé de la taxonomie des Épicarides est G.-O.
SARS (5) qui nous a fait connaître une série de formes nouvelles des plus intéressantes, parasites des Copépodes, des Ostracodes, des Isopodes et des Schizopodes. ”

“ Il est certain que, au point de vue physiologique, ces lamelles, comme les pattes-mâchoires, concourent à régler le courant d'eau dans la cavité incubatrice; il est certain aussi que leur apparition dans l'embryon se fait avant celle des autres lamelles, mais leur homologie avec les oostégites des quatre pattes thoraciques suivantes ne peut être mise en doute un seul instant.
Les lamelles suivantes sont beaucoup plus simples : elles ont pour rôle unique, outre leur fonction respiratoire évidente, de maintenir close la chambre incubatrice, où se développent les embryons. ”

“ Si dans cet organe rigide les lames des pléopodes se rabattent sur la surface ventrale en chevauchant l'une sur l'autre, l'eau de la cavité branchiale de l'hôte fera irruption dans toute la cavité du parasite , dont elle baignera largement les branchies; puis, après avoir parcouru tout l'espace conquis entre le parasite et la membrane d'enveloppe, appelée par le mouvement des lames incubatrices de la première paire, elle pénétrera dans la cavité incubatrice par les organes spongieux des oostégites de la deuxième paire. ”

“ Sur la branche de ce V formée par le thorax, à la face extérieure ou ventrale, se forme la cavité incubatrice qui prend bientôt un tel développement que tout le reste de l'animal, sauf l'abdomen, semble y disparaître. La face ventrale du parasite se développe outre mesure sous la pression de l'ovaire devenu très volumineux ; les insertions des lames incubatrices , qui naissent ventralement, sont rejetés d'abord sur les deux côtés, puis sur le dos lui-même qui semble se creuser, s'invaginer et disparaître à l'intérieur de la partie ventrale. ”

“ Nous avons été assez heureux pour rencontrer, sur les côtes de France, deux espèces nouvelles du genre Cepon : l'une, Cepon pilula, se trouve à Concarneau dans Xantho lforidus ; elle nous a paru très rare et nous n'en avons pu faire qu'une étude incomplète ; l'autre, Cepon elegans, est assez abondante à Wimereux, où elle vit en parasite dans la cavité branchiale de Pilumnus hirtellus. C'est elle que nous prendrons comme type dans les observations qui vont suivre. ”

“ Le Portunion , qui était adulte et chargé d'embryons prêts à éclore, ne paraissait pas avoir souffert de cette sécheresse prolongée : les embryons purent éclore et nager quelque temps avant de périr.
Il existe, pour les Entonisciens comme pour tous les autres Bopyriens, un rapport constant entre la taille du parasite et celle de l'hôte qui l'héberge. Un Entione mur ne se rencontre que chez un crabe en état de se reproduire s'il n'était parasité. ”

“ La première difficulté qui se présente dans la recherche des Entonisciens est de ne pas endommager le parasite en ouvrant le crabe qu'il infeste. La manière d'opérer la plus simple et la plus commode est la suivante : on s'empare du crabe avec la main gauche par la partie dorsale dans la plus grande largeur du céphalothorax, à la façon bien connue des pêcheurs pour éviter les pinces de l'animal, et de la main droite on saisit en même temps toutes les pattes thoraciques que l'on ramène sur la face ventrale en les serrant fortement ”

“ Il est impossible de ne pas reconnaître dans la description et le dessin de ces embryons une forme très voisine du Liriope de RATHKE , si voisine qu'on pourrait à peine l'en séparer ; on est par suite amené malgré soi à une comparaison avec les larves de Bopyrus. La forme des jeunes nous apprend donc que cette masse remplie d'œufs n'est, selon toute vraisemblance, qu'un crustacé parasite dégradé et même un animal de la famille des Bopyriens ”

“ Certains Cymothoadiens sont au point de vue des rapports sexuels absolument comparables aux Bopyriens proprement dits. Tel est le curieux Icthyoxenos Jellinghaussii HERKLOTS (i) de Java, qui vit par couples dans une invagination de la paroi extérieure de l'abdomen de certains poissons. Les adultes, mâle et femelle sont trop volumineux pour pouvoir sortir par l'ouverture d'invagination qui leur amène l'eau. Il est probable que deux larves sont entrées simultanément et que l'une d'elles, mieux placée a continué son évolution au delà du stade mâle. ”

“ Des deux côtés de la surface antérieure de la tête, entre les yeux et l'insertion de l'antenne externe, se trouvent de part et d'autre, deux angles chitineux saillants (ac) qui dépendent probablement de la base du rostre.
Le thorax de l'embryon cryptoniscien se compose, comme celui de la larve de la première forme, de sept anneaux ; mais tous les sept sont pourvus d'une paire de pattes. Tous ces segments sont sensiblement égaux.
La patte thoracique (Pl. II, fig. 7) a une forme plus élancée, moins trapue que celle de l'adulte. ”

“ Les mandibules (Pl. I, fig. 7 md) forment chez Cepon elegans, comme chez tous les Bopyriens en général, la partie la mieux développée de l'appareil masticateur : elles sont constituées par une portion basilaire, sorte de manche fortement renflé qui se termine par un cuilleron, muni de stries dans l'intérieur de sa concavité ; ces stries engrènent avec celles de l'appendice opposé.
Les mandibules des Bopyriens sont absolument dépourvues de palpe (exopodite) ; elles sont donc réduites à l'endopodite de l'appendice. ”

“ On peut même ajouter que la castration par les Entonisciens est substitutive glandulaire, parce que le parasite remplace la glande génitale elle-même, tandis que la castration produite chez un crabe par Sacculina ou chez un Pagurus par Phryxus ou Peltogaster est substitutive nidamentaire puisque le parasite prend la place , non plus de l'organe générateur, mais de la ponte. ”

“ Quand l'animal est arrivé à maturité sexuelle, les testicules (fig. i et 11, t) remplissent la cavité des quatre derniers segments thoraciques ; on distingue encore quand ils n'ont pas encore atteint tout leur développement, leur forme primitive trilobée comme chez les Isopodes normaux. Les glandes distendues par les produits génitaux, compriment les organes voisins, et cela est surtout bien visible Pour le foie qui ne forme plus à leur niveau que deux trainées à peine colorées, tandis qu'en avant et en arrière il est fortement renflé et pigmenté. ”

“ Les Entonisciens, comme d'ailleurs tous les Bopyriens ont besoin d'une eau sans cesse renouvelée. Sinon les embryons d'abord, puis les adultes périssent et leur putréfaction entraîne bientôt la mort de leurs hôtes.
Si l'on place dans un aquarium un certain nombre de Platyonichus latipes, on constate facilement que les crabes qui meurent les premiers sont ceux qui sont infestés par un ou plusieurs Portunion Kossmanni. Ainsi s'explique tout naturellement la sensibilité excessive de ce petit crabe dont la mort rapide en captivité nous paraissait naguère fort étonnante. ”

“ On sait que chez ce parasite du Pagure, l'un des oostégites de la première paire acquiert un bien plus grand développement que l'autre : il est formé d'une partie antérieure repliée sur elle-même , très allongée et recourbée, et qui, dépassant de beaucoup la tête du Phryxus, vient s'appliquer sur la surface de l'abdomen du Pagure : ce lobe correspond absolument, dans sa forme générale , à notre lamelle ascendante ”

“ Aussi, quand on ouvre la cavité incubatrice (Pl. V, fig. 4) , ne voit-on pas le bord libre de la lamelle ascendante, mais seulement le fond de la poche ; le véritable bord n'est visible que quand on sépare entièrement la lame : on voit alors qu'il est légèrement ondulé et formé par une zône très nette de chitine transparente au bord de laquelle viennent se terminer les dernières ramifications des nervures. ”

“ SARS a rendu un grand service à la science en créant la famille des Dajidœ pour Je genre Dajus KROYER et un certain nombre de genres nouveaux parasites des Schizopodes. Toutes ces formes étaient naguères placées à côté des Bopyriens proprement dits dont elles diffèrent par la réduction du nombre des pattes thoraciques (généralement cinq) chez la femelle adulte et par la forme toute spéciale de la cavité incubatrice. C'est chez les Dajidœ et notamment chez les Aspidophryxus qu'il faut chercher selon nous l'explication de la curieuse cavité incubatrice des Cryptoniscidæ. ”

“ Quand on n'a pas acquis une grande habitude de ce procédé qui permet d'opérer relativement vite dans la récolte du matériel, il est préférable de couper avec la pointe d'un scalpel la membrane chitineuse mince qui réunit le bord postérieur de la carapace du céphalothorax au premier segment abdominal : on ne court aucun risque, de cette façon, d'entraîner les organes de l'hôte ou le parasite en ouvrant le crabe ; pareil accident est surtout à redouter quand le moment de la mue est proche. ”

“ C'est la vie parasitaire et nullement la disparition des corps graisseux qui détermine la suppression presque complète des pigments chez l'adulte. Chez certains popyriens, Phyxus paguri, par exemple, les cellules graisseuses apparaissent excessivement tôt chez l'embryon et présentent une distribution très régulière.
La position des corps graisseux chez les Arthropodes, l'aspect d'organes en régression qu'ils offrent à un si haut degré, leur rôle physiologique , font songer à une lointaine homologie avec les appareils excréteurs des Vers plats. ”

“ La forme du thorax de la femelle est très caractéristique et beaucoup plus compliquée que dans les autres genres. Sur la ligne médiane ventrale, vers la partie inférieure, se trouvent deux longs prolongements qui se recourbent vers la partie antérieure, le postérieur étant un peu plus long que l'antérieur ; sur la face dorsale , sous le cephalogaster, il y a une paire de prolongements égaux allongés, mais plus courts que les protubérances ventrales ; à la partie postérieure , près du pléon , se trouve une autre paire de bosses ovariennes, volumineuses et arrondies. ”

“ Le système tégumentaire est constitué comme chez tous les Arthropodes par une mince cuticule de chitine secrétée par la couche sous-jacente, l'hypoderme ou couche matrice formée de petites cellules aplaties. La seule particularité de ce tégument est l'extrême minceur de la cuticule secrétée. La cuticule est incolore.
Elle présente souvent à sa surface libre, de petits prolongements en forme de poils, ou de petites stries visibles seulement au microscope. ”

“ Donner avec assurance la préférence exclusive à l'un ou à l'autre de ces systèmes en particulier n'est chose possible peut être dans aucun cas.
Pour ce qui concerne l'ensemble des Bopyriens, le premier système doit être forcément rejeté : car, à l'époque où vivait la souche commune des Décapodes, des Copépodes, des Cirrhipèdes et des Rhizocéphales sur lesquels vivaient ces parasites, il n'y avait pas encore d'Onisciens. ”