Segmentation biologique

“ En réalité donc, les phénomènes de segmentation et de scission, quelles qu'en soient les variétés qui font qu'ils ont pour résultat tantôt l'individualisation en éléments figurés de substance sans forme déterminée, tantôt la reproduction d'un ou de plusieurs individus semblables à l'élément qui se segmente, ces phénomènes, disons-nous, ne sont pas des faits de naissance, mais se rattachent, au contraire, à ceux dont l'ensemble reçoit le nom d'évolution ou de développement. ”

“ Quant à la reproduction dont la cellule elle-même est la base, elle peut s'effectuer suivant les cas de plus en plus complexes, d'abord par une simple segmentation de la masse, ou bien par bourgeonnement à la surface de la cellule, ou enfin par une génération intérieure. ”

“ Il n'est pas une partie dont on puisse modifier les caractères anatomiques sans que cela modifie, peu ou beaucoup, d'autres parties voisines ou éloignées. Il n'est pas une cellule qui, dans la segmentation, en prenant sa place, ne soit la cause d'une multitude indéfinie d'effets qui eussent été autres si elle eût pris place un peu à côté.
Enfin, les conditions ambiantes elles-mêmes, celles qui sont vraiment extérieures à l'œuf et à l'embryon, ont aussi leur rôle dans la détermination du produit. ”

“ Tous les phénomènes du développement étudiés jusqu'ici ne sont régis que par un seul principe général. A la suite de la segmentation, l'œuf, organisme élémentaire simple, se trouve transformé en une association de cellules. Cette dernière affecte la forme la plus simple que l'on puisse s'imaginer : elle consiste en une sphère creuse, dont la paroi est constituée par une ou plusieurs couches de cellules. Or, pour que cet organisme simple puisse se transformer en un être aussi compliqué que l'animal adulte, pourvu d'organes très différents, le principe de la division cellulaire ne peut suffire. ”

“ On observe bien que des cellules individualisées par segmentation sont le siège d’une scission qui donne naissance à d’autres cellules ; mais cela n’arrive que quand les cellules mères ont atteint ou dépassé leur entier développement et leurs dimensions normales. Or ce fait, qui est devenu le point de départ de la théorie cellulaire, est un pur phénomène d’évolution et non un fait de production. ”

“ Une telle division consiste d'abord à décomposer, en général, l'étude spéculative et abstraite de l'organisme en statique et dynamique, suivant qu'on recherche les lois de l'organisation ou celles de la vie. En second lieu, la biologie statique doit être ensuite subdivisée en deux parties essentielles, suivant qu'on étudie isolément la structure et la composition de chaque organisme particulier, ou que l'on construit la grande hiérarchie biologique qui résulte de la comparaison rationnelle de tous les organismes connus ”

“ Cette véritable homologie ne paraît plus pouvoir être soutenue aujourd'hui, puisque nous savons que des organes homologues, aux points de vue topographique et physiologique, peuvent dériver de feuillets absolument différents de par leur origine. La formation successive des feuillets durant l'évolution ontogénétique d'un animal, soit par gastrulation, soit par délamination ou par migration, n'est qu'un processus de différenciation des éléments cellulaires, continuation de la différenciation commencée lors de la segmentation de l'œuf. ”

“ Toute comparaison portant sur l'ordre d'évolution de leurs organes sera sans valeur, si l'on ne tient pas compte, avant tout, des indications fournies par la marche de la segmentation du corps, phénomène primordial, qui mesure véritablement l'âge physiologique de l'animal, puisqu'il indique la quantité de matériaux employés à sa formation, et que ces matériaux naissent les uns des autres. ”

“ La naissance par reproduction dans laquelle les éléments formés se présentent identiques ou analogues aux éléments dont ils sortent, peut elle-même, malgré son caractère plus complexe, n’être encore qu’un mouvement périodique résultant. La segmentation et le cloisonnement des cellules ne sont après tout que des mouvements. ”

“ Cette hypothèse* est, par une généralisation forcée, l'extension à tous les éléments anatomiques d'un fait que l'observation prouve être restreint à un certain nombre d'espèces seulement. Elle substitue la notion d'évolution à celle de génération que, malgré l'évidente supériorité de son importance, elle supprime de fait; car la segmentation d'un élément préexistant caractérise une des phases de l'accroissement ou développement de certaines espèces d'entre - eux ”

“ Du processus de la segmentation inégale, ainsi que d'une série d'autres faits, on peut déduire cette loi générale, formulée pour la première fois par BALFOUR : la rapidité avec laquelle s'opère la segmentation est proportionnelle à la concentration du protoplasme dans les blastomères. Les cellules abondamment pourvues de protoplasme se divisent
plus rapidement que celles qui en ren ferment moins et qui sont en même temps plus riches en matières vitellines. ”

“ SEGMENTATION ET FEUILLETS, BLASTODERMIQUES. — D'ordinaire, les ovules des Arthropodes contiennent un deutolécithe abondant; aussi, le développement est-il plus ou moins condensé. La segmentation s'effectue de telle sorte que le deutolécithe reste interne et central, d'où le nom de centrolécithes donné à ces ovules; les blastomères sont souvent coniques, et s'irradient autour du centre de l'ovule. — Les Crustacés Entomostracés possèdent trois types principaux de segmentation : une segmentation totale aboutissant à une blastule (Cetochilus, Moïna) ”

“ Le lecteur sait sans doute que la doctrine qui prévaut on ce moment c'est que tous les organismes prennent leur origine dans l'œuf, et que cet œuf est pour les animaux comme pour les plantes, une cellule, c'est-à-dire une petite masse albumineuse qui contient une autre masse plus petite encore de la môme matière, et qu'on appelle nucleus. Cette cellule en grandissant se multiplie par segmentation, et c'est ainsi que naissent par la division du travail et par la localisation des fonctions les diverses espèces de plantes et d'animaux. ”

“ Comme il est aujourd’hui bien démontré que toutes les cellules des animaux et des végétaux ne se multiplient que par segmentation et qu’aucune cellule ne naît dans un blastème ou liquide amorphe, on ne peut admettre que les granules de Darwin forment directement des cellules par leur union, ainsi qu’on pourrait le déduire de la citation que je viens de faire ”

“ Dans les rapprochements consanguins, les différences d'évolution organique entre les deux cellules sexuelles sont insuffisantes pour provoquer une segmentation cellulaire puissante, et les individus issus de ces unions sont souvent débiles, sujets aux maladies et peu féconds par eux-mêmes. ”

“ Les cellules qui résultent de cette segmentation anormale sont des cellules vivantes. Rien n'autorise à dire qu'elles soient fatalement condamnées à une désorganisation rapide, et il est au contraire vraisemblable que, si leur nutrition est assurée d'une manière quelconque, elles peuvent continuer à vivre et à se multiplier. ”

“ Ainsi, lorsque des cellules et des noyaux reproduisent un élément semblable par suite de cette segmentation ou de cette gemmation, ces phénomènes sont un signe que l'entier accroissement de ces éléments est atteint ou dépassé. En d'autres, termes, ces derniers phénomènes (caractérisant ce qu'on a nommé parfois la prolifération des cellules) ne s'observent que sur les noyaux et les cellules devenus grands, sur ceux de ces éléments qui nés et doués de leur individualité propre, depuis plus ou moins longtemps, dépassent en volume les limites du développement du plus grand nombre (1) . ”

“ Mais si les différentes formes d'éléments bactériens proviennent d'un élément rectiligne primitif, par un simple travail de segmentation, il y a, à cette segmentation même, une limite. L'élément qui représente ce terme ultime de la segmentation, est l'élément en Bacterium court, elliptique-ovalaire, présentant un diamètre longitudinal un peu plus long que le diamètre transversal. Il est universellement répandu dans le groupe des Bacteriacées, et il en est l'élément le plus constant. ”

“ Multiplication par division. — Comme la rénovation, à laquelle elle se rattache par bien des caractères et qui d'ailleurs la précède quelquefois, la division est totale ou partielle, suivant que la segmentation porte sur la masse entière du corps protoplasmique ou seulement sur une partie de cette masse, le reste servant d'abord à nourrir les cellules filles et plus tard à faciliter leur dissémination.
1° Division totale. —La division totale s'opère quelquefois sur une cellule sans membrane; c'est le cas le plus simple. ”

“ Qu'on la nomme cellule ou énergide, l'unité biologique est une catégorie artificielle comme toutes les coupures qu'il nous plaît de distinguer par l'analyse dans un corps vivant. C'est par convention que nous lui assignons, soit des limites, soit un centre. ”

“ L'œuf, en effet, va se segmenter et les produits de la segmentation auront à subir, jusqu'à la formation des tissus et organes définitifs, une différenciation progressive. Pour expliquer ces phénomènes, on peut admettre que les germes exercent les uns sur les autres des actions attractives et répulsives qui les ballottent de mille manières, jusqu'à ce qu'ils aient pris enfin chacun une position d'équilibre dans laquelle leurs attractions et répulsions diverses se balancent exactement. De là résulte un triage que la division de l'œuf trouve tout prêt. ”

“ Si maintenant un tel être, déjà en partie différencié, croît et se développe, s'il se reproduit par segmentation, par bourgeonnement ou autrement, les parties résultant de cette division, les nouveaux êtres ainsi produits, portent déjà avec eux des traces de différenciation; après une fréquente répétition de ce mode de reproduction, ces êtres possèdent déjà en naissant, grâce à une habitude continue des mêmes excitants, quelques fonctions localisées. ”

“ Bientôt, quand on s'élève dans la série des êtres, des données nouvelles s'ajoutent aux précédentes, les phénomènes se compliquent en même temps qu'ils se perfectionnent, et l'on voit alors, qu'à mesure que les organismes animaux se développent, que leurs agglomérations de cellules deviennent plus populeuses, il se fait entre elles comme une sélection naturelle du travail physiologique à accomplir ”

“ De l'assimilation par l'œuf fécondé résulte une masse croissante de substances vivantes, masse qui est le siège d'une segmentation, d'une division en cellules contenant, toutes, les deux sexes. Parmi ces cellules, un très grand nombre conserveront indéfiniment l'allure de cellules complètes et auront toujours 2 n chromosomes ”

“ Passer d’un seul bond de nos propres perceptions à celles d’un insecte, est aussi déraisonnable et absurde que vouloir, avec la seule connaissance de la table de multiplication, aller droit au calcul intégral, ou bien encore, en anatomie comparée, sauter de l’étude du squelette humain à celui du poisson, et vouloir, sans l’aide des nombreuses formes intermédiaires, déterminer les homologies entre ces types distants de vertébrés. ”

“ La segmentation est régulière,* sauf les cas où là présence de nombreux éléments nutritifs condense les phénomènes de division. La présence constante d'un vitellus abondant, assimilé ou accessoire, supprime des formes embryogéniques normales comme le stade gastrula, par exemple, et la masse blastodermique qui résulte de la division de l'œuf, malgré son apparence morulaire, forme en réalité un organisme d'ordre plus élevé. ”

“ L'étude attentive de la vue de surface d'un disque germinatif en voie de segmentation permet de reconnaître, déjà à un stade assez reculé, une disposition bilatérale des : cellules de segmentation (KÔLLIKER, DUVAL, KIONKA) . Ainsi qu'on peut déjà '■ le voir nettement dans la fig. 57, à l'un des côtés du bord du disque i
les cellules sont beaucoup plus petites qu'à l'autre côté. D'après les données fournies par plusieurs auteurs, la zone formée de cellules plus petites correspond à la future extrémité postérieure de l'embryon ”

“ Elle en scrutera la composition et en découvrira l'extrême et déconcertante complexité. François Jacob a pu écrire : « Avec la théorie cellulaire, la biologie repose sur un socle nouveau puisque l'unité de monde vivant se fonde, non plus sur l'essence des êtres, mais sur une communauté de matériaux, de composition, de reproduction. La qualité particulière du vivant renvoie à son organisation fine. » Pendant la deuxième moitié du XIXe siècle, l'effort des biologistes s'est concentré pour une bonne part sur la cellule. La cytologie en
explore l'espace interne. ”

“ Lorsque le deuxième stade de la segmentation est achevé, l'œuf est formé de quatre quadrants ou quarts de sphère (fig. 53, 4) séparés par deux plans de segmentation verticaux et possédant chacun deux pôles d inégale valeur. L'un de ces pôles, plus riche en protoplasme, plus léger, est dirigé vers le haut; l'autre plus riche en deutoplasme, plus lourd, est dirigé vers le bas. En étudiant la segmentation égale, nous avons vu qu'au troisième stade de la segmentation, l'axe du fuseau nucléaire se place parallèlement au grand axe du quadrant auquelil appar-
tient. ”

“ Pour observer les diverses phases de division d'une cellule à un même stade de la segmentation, surtout aux premiers stades, il faut examiner des
Fig. 208. — Fragment d'une sphère de segmentation de germe de Truite au stade XVI. Le noyau, M, allongé et lobé, renferme des chromosomes en chapelets indépendants. Les sphères attractives, s, sont très développées ; leur centrosome, c, est allongé et forme plusieurs grains en série ; chaque sphère attractive est entourée de rayons clairs, dont plusieurs présentent sur leur trajet de gros corpuscules vitellins. ”

“ Il en résulte qu’on ne peut guère parler de Biologie statique qu’à la façon dont les géomètres parlent de la droite, du cercle et des autres figures dont ils étudient les propriétés, c’est-à-dire d’une manière purement abstraite ; car tout est en continuel mouvement dans les êtres animés, et c’est par une généralisation momentanée, par une simple convention que le naturaliste parle de type spécifique, de genre, de famille, etc., alors qu’il ne connaît que des individus et qu’il considère seulement l’animal ou le végétal à un moment donné et dans une ambiance déterminée. ”