Centrosome

“ Dans la formation des premiers blastomères, le centrosome, qui dirige le processus de segmentation, vient du spermatozoïde; l'ovule au contraire a perdu son centrosome, il est devenu une cellule incomplète, incapable de se développer sans l'apport du spermatozoïde ; l'ovule donne le cytoplasme, substratum du développement futur ; le spermatozoïde fournit exclusivement le centrosome, l'agent actif de la division mitosique.
Nous venons de dégager les éléments de l'hérédité; mais par quel mécanisme l'action de l'organisme s' exerce-t-elle sur les cellules germinatives ? ”

“ On a un corps protoplasmique en forme de fuseau plus ou moins effilé ; à l'intérieur de ce corps, deux masses chromatiques, l'une petite, à position généralement postérieure 1, que nous désignons sous le nom de petit noyau ou de centrosome 2, l'autre presque toujours médiane, plus grosse, c'est le noyau principal, ou noyau proprement dit. Du centrosome, part une membrane plissée qui borde le corps protoplasmique ; c'est la membrane ondulante ; son bord épaissi se prolonge généralement en avant par une partie libre qui est le flagelle. ”

“ Hacker suppose qu'une substance liquide se sépare par diffusion du centrosome devenu vésiculeux, s'unit avec la substance claire qui l'entoure et rend celle-ci colorable. Le protoplasma ambiant subirait donc des modifications en rapport avec l'accroissement du centrosome pendant la karyodiérèse.
La substance émise ainsi par le centrosome exercerait une action chimiotaxique sur les chromosomes qui seraient attirés vers les pôles.
Les centrosomes, très petits et à peine visibles avant la division du noyau, augmentent de volume pendant cette division, deviennent quatre fois plus gros ”

“ On s'est même demandé tout récemment si le centrosome et la sphère étaient bien des organes réels et s'ils n'étaient pas simplement des aspects dus à un état particulier des parties d'une substance de structure uniforme. Cette dernière opinion est due à EISMOND (90, 9i) qui ne voit dans la sphère et le centrosome qu'un point du cytoplasma où les aréoles sont si petites et si serrées qu'elles donnent l'illusion d'un corps opaque, et cet état des aréoles serait dû à ce qu'en ce point les échanges nutritifs seraient minima ou nuls. ”

“ C'est la théorie aréolaire, intermédiaires entre la réticulaire et l'alvéolaire et qui mérite de prendre place au même rang que celles-ci. Nous verrons, en parlant du centrosome, de quelle manière il explique la sphère attractive, le centrosome et les asters.
peuvent exister, mais ce sont des dispositions structurales sans importance. Les fibrilles ne sont pas des éléments autonomes, ce sont des files de granules très petits, qui prennent cette disposition en général quand ils se multiplient. ”

“ Cette opinion mérite peu d'attention, car il suffit de se reporter à ce qui se passe dans une cellule à la phase de repos, c'est-à-dire dans une cellule où l'assimilation est extrêmement active, pour se rendre compte que le centrosome paraît jouer, à cette phase de repos, un rôle tout à fait négligeable; le plus souvent, il n'est pas même visible; il n'apparaît qu'au moment où la période de karyokinèse commence et il était si peu visible jusque là, que beaucoup d'auteurs se demandent si, quand il devient visible, il sort du noyau ou du cytoplasma ! ”

“ Rien n'est plus légitime envoyant la cellule, le noyau, les chromosomes, le centrosome, les microsomes nucléiniens eux-mêmes s'accroître et se multiplier par division, que d'admettre l'existence de particules ultra-microscopiques douées de mêmes propriétés. ”

“ C'est pour cela qu'il est incapable de se développer. Le but de la fécondation est d'apporter à l'œuf, avant tout, un centrosome et, accessoirement, lachromatine du noyau mâle. Il est évident qu'il y a là les éléments d'une sélection rigoureuse, car tout œuf privé de centrosome est incapable de se développer. Mais ce n'est évidemment pas là non plus la raison primitive de la fécondation. Car d'abord, de l'avis de Boveri lui-même, qui considère le quadrille de Fol comme un processus archaïque, les œufs étaient pourvus d'un centrosome chez les ancêtres des espèces actuelles ”

“ Le centrosome est beaucoup plus petit que le noyau; il mesure de 1/2 à 1 1/2 y,; il se montre d'ordinaire placé tout contre le noyau et souvent même détermine dans sa membrane une petite dépression où il se loge. ”

“ Il en est forcément ainsi si. comme bien des observations semblent l'indiquer, le centrosome n'est pas un organe, mais un point neutre au centre d'un système de forces divergentes, où les particules de substances forment un arrangement spécial en raison de la condition mécanique, et si la sphère n'est que la substance cytoplasmique ordinaire, ou qu'une portion de substance, cinoplasme de Strasburger, répandue dans tout le cytoplasme, prenant sous l'action de ces mêmes forces une apparence spéciale. ”

“ Ce sont des produits de cellules destinées à mourir sans pos-
térité après avoir accompli certaines fonctions physiques pendant un temps déterminé.
(*) BOVERI (95 : I, 26) propose d'appeler centriole le centrosome formé de granulations multiples.
celle du noyau; quand on n'en trouve quun, c'est qu'elle est moins précoce1. Par leurs réactions histo-chimiques, les centrosomes se montrent différents de toutes les autres substances de la cellule. Il n'y a pas de réactif qui colore partout et toujours le centrosome en même temps et de la même manière que quelque autre partie 2. ”

“ « Cette division de la sphère, qui débute par le dédoublement du corps central, précède la division du noyau ; elle débute même avant l'achèvement de la division cellulaire antérieure. »
La découverte d'Ed. van Beneden fut pleinement confirmée par Boveri (1887) chez VAscaris megalocephala. Cet auteur a donné le nom de centrosome au corpuscule central de Van Beneden, et celui d'archoplasma à la sphère attractive; pour lui le centrosome est le véritable agent de la division nucléaire et cellulaire. ”

“ Ces éléments sans membrane ondulante peuvent se diviser à leur tour et donner, par division longitudinale et égale de toutes leurs parties, des éléments semblables à eux : petits éléments fusiformes où le centrosome est au voisinage et souvent même en avant du noyau et qui n'ont pas de membrane ondulante. Ces formes redonnent le type « adulte » avec membrane ondulante, vraisemblablement par déplacement en arrière du centrosome, allongement et extériorisation latérale du flagelle qui arrive à être la bordure d'une crête latérale du corps. ”

“ Ce que nous venons de dire des centrosomes n'a pas une valeur générale; ainsi par exemple chez l'ascaris megalocephale univalens, le centrosome se divise à l'intérieur du noyau qui se gonfle et laisse sortir à chacune de ses extrémités un centrosome. ”

“ Il y a d'autres raisons de repousser cette manière de voir el nous signalerons dès maintenant ces raisons, quoique cela nous oblige à anticiper sur l'étude de l'hérédité qui ne sera faite que plus loin. Si l'incapacité de l'ovule provenait réellement de l'absence de centrosome, dans toutes les générations sexuelles, le centrosome serait toujours d'origine masculine; et il serait bien difficile que la nature dii centrosome n'influât pas d'une manière quelconque sur les caractères de l'individu ”

“ Un exemple le fera comprendre en montrant comme quoi, de la seule position de l'accumulation de gemmaires qui constitue le centrosome dans la cellule, peut résulter une forme embryogénique aussi remarquable que la gastrula. Admettons (fig. 32) que, dans un œuf (1) , le centrosome soit tout entier d'un même côté du lécithe et qu'en raison de la forme
du gemmaire les cellules (2,3, lt) issues de sa division aient aussi toujours leur cen- trosome situé du même côté par rapport aulécithe. Après le stade blastosphère (5) , chaque cellule s'accroîtra plus du côté du centrosome que du côté opposé ”

“ Ceux-ci sont attirés vers le centre de la cellule, et tendent à se presser le plus possible, les uns contre les autres ; ils circonscrivent ainsi un petit espace rempli de plasma comprimé, qui est le centrosome. Le cercle de microsomes entourant le centrosome délimite la sphère attractive.
Watasé considère le protoplasma comme constitué par des fibrilles variqueuses, anastomosées, dont les varicosités sont les microsomes. Les centrosomes, d'après lui, ne seraient que des varicosités plus grosses que les autres. ”

“ Le spermatozoïde, qui n'est plus constitué que par la tête, par la partie intermédiaire et par le centrosome, tourne sur lui-même de manière à ce que son centrosome soit la partie la plus rapprochée, du noyau ovulaire. ”

“ Enfin BOYERl (88) a réussi, en altérant le spermatozoïde par certains procédés, à obtenir chez l'oursin une fécondation dans laquelle le centrosome entre seul dans la profondeur de l'œuf, le pronucléus mâle restant inerte près de la surface. Le développement ne s'en est pas moins poursuivi, ce qui semble indiquer qu'il ne manquait à l'œuf qu'un centrosome pour former une cellule complète capable de se développer. ”

“ FIG. 4. — Évolution de la spermatide chez l'homme. (D'après Meves.)
i. La spermatide avec ses deux centrosomes et son filament axile; — 2. Le centrosome proximal s'allonge en bâtonnet; — 3. Les centrosomes se rapprochent du noyau ; — 4. Le centrosome distal prend la forme d'un cône ; — 5. Le noyau fait saillie en dehors de la cellule ; le centrosome distal se divise en deux moitiés, l'une proximale, l'autre distale (anneau) ; — 6. La moitié distale du centrosome distal a émigré à la périphérie de la cellule ”

“ Sur les préparations colorées au Romanowsky, la membrane ondulante très-peu développée est bordée par le flagelle qui s'arrête brusquement, à l'extrémité antérieure du corps, à un corpuscule rouge (1, a) . Le noyau est allongé, granuleux, et n'occupe pas tout à fait la largeur du corps. Le centrosome est une masse ovale de chromatine entourée par un mince halo. Le protoplasme prend une teinte bleue uniforme.
La longueur du parasite varie de 36 à 38 u. et sa largeur maxima est de 1 p. 4 à 1 u. 6. La distance du centrosome à l'extrémité postérieure est de 10 p. ”

“ Ces éléments figurés sont ceux auxquels on a donné le nom de sphères attractives et de centrosomes. Nous ne les considérerons que dans la cellule à l'état de repos.
Les sphères attractives avec leurs centrosomes ont été aperçues d'abord pendant la division indirecte ou karyokinétique, à laquelle elles semblent présider pour donner la direction aux filaments achromatiques; ce n'est que plus tard qu'on les a retrouvées dans la cellule, à côté du noyau, à l'état de repos.
La partie la plus importante d'une sphère attractive est le centrosome. ”

“ La multiplication se fait par bipartition inégale. Le centrosome s'élargit, puis se divise, le flagelle se dédouble à partir du centrosome dans une partie seulement de sa longueur; en même temps a lieu la division du noyau; le protoplasme se divise en dernier lieu. C'est surtout dans les infections expérimentales qu'on réussit à voir dans le sang des formes de multiplication.
M. le Dr Thiroux a réussi à transmettre l'infection, de padda à padda, par inoculation intra-veineuse ou intra-péritonéale du sang contenant des Trypanosomes. ”

“ Là, au centre, se trouve le noyau de l'œuf ou pronucléus femelle et, derrière lui, son centrosome ou ovocentre. Les deux groupes se dirigent l'un vers l'autre comme par l'effet d'une action réciproque, continuation de l'attraction sexuelle, et bientôt ils arrivent à se joindre, mais non loin du centre, car l'élément mâle continue à être plus actif, plus mobile, et fait la majeure partie du chemin. ”

“ Hermann Foll (1891) a suivi le rôle de ces centrosomes dans la fécondation, et a décrit sous le nom « quadrilles des centres » leurs évolutions successives ; le centrosome mâle ou spermocentre, le centrosome femelle ou ovocentre accompagnent leurs pronucleus, ils se dédoublent et chaque moitié, marchant vers l'autre moitié d'origine différente (demi-sper-
mocentre vers demi-ovocentre) . va se confondre pour donner naissance à deux centres nouveaux (astrocentres) ayant une double origine. ”

“ Enfin le noyau se rapproche du centrosome.
A une phase plus avancée, le noyau et le centrosome. se divisent. Comme Rabinowitsch et. Kempner, Wasielewski et Senn l'ont fait remarquer les premiers, il n'y a pas de règle absolue pour l'ordre dans lequel se fait cette division : tantôt c'est le centrosome qui se divise le premier et tantôt c'est le noyau.
En même temps que le centrosome, la base épaissie du flagelle se divise (fig. XXX11, 3) . ”

“ La division indirecte comprend deux séries de phénomènes bien distinctes. Les uns consistent dans la division des microsomes nucléiniens qui se traduit par la division longitudinale des chromosomes, dans celle du centrosome et enfin dans celle du corps cellulaire. Les autres comprennent tous les mouvements singuliers des diverses parties pour arriver à prendre leurs positions définitives dans les cellules-filles. ”

“ Le parasite perd sa membrane ondulante, se courbe en un arc, dont les extrémités arrivent à se rejoindre. Dans la boule ainsi formée, il y a division de la chromatine, après expulsion du centrosome dans le cas des formes femelles, et constitution de 8 noyaux secondaires qui précèdent la formation de 8 mérozoïtes ovoïdes ; les mérozoïtes qui dérivent des formes femelles ont un noyau unique; les autres ont un noyau et un centrosomè unis par un filament. ”

“ Dans les cellules observées par Hermann, la division -du centrosome est tardive, lorsque le noyau est déjà au stade de peloton; le cordon chromatique s'est segmenté transversalement, les chromosomes sont devenus libres et la membrane du noyau s'est résorbée, alors que les centrosomes sont encore réunis par le fuseau primaire et n'ont pu se rendre aux pôles du noyau. Les centrosomes peuvent alors exercer leur action directrice sur les chromosomes libres, sans être obligés de devenir indépendants pour aller se placer aux deux extrémités du grand axe du noyau ”