Santiago Ramón y Cajal

“ Tout organe nerveux, quelque compliqué soit-il, est un édifice dû à l'entremêlement intime de deux espèces de matériaux: la cellule nerveuse munie de son prolongement, fibre conductrice ou tube nerveux, et la cellule névroglique. Étudier l'histologie générale du système nerveux, c'est donc étudier ces deux éléments, en soi, dans leurs propriétés anatomiques, taille, forme, structure, et dans les conséquences physiologiques qui en dérivent. ”

“ L'illusion optique de cet auteur n'était-elle pas allée jusqu'à lui faire voir, sortant du noyau, le cylindre-axe des grandes cellules du lobe cérébro-électrique de la torpille? Et, comme s'il s'agissait du fait le plus simple, le plus aisément démontrable, on vit toute une légion d'observateurs, et non des moindres, Axmann, Wagner, Beale, Arnold, Frommann, Jolly, etc., emboîter le pas et appuyer de leur dire une disposition anatomique si étrange.
La mode ! mais les savants en sont aussi bien esclaves que le vulgaire !
Qu'une idée soit fausse ou qu'un fait soit inexact, peu importe ! ”

“ La portion basilaire de la corne postérieure figure un vaste espace irrégulier, en continuité avec la commissure postérieure ; ses limites sont : en avant, les faisceaux croisés de la voie pyramidale ; en dehors, le cordon de la corne postérieure, désagrégé en nombreux fascicules ; en arrière, les cordons de Goll et de Burdach. De cette dernière limite, du point même où les deux cordons s'unissent, la portion basilaire de la corne postérieure projette une expansion grise qui s'insinue en plein cordon de Burdach ; ce
n'est rien d'autre que le commencement du noyau du cordon de Burdach. ”

“ Sur un fond jaune d'une translucidité parfaite, apparaissent, clairsemés, des filaments noirs, lisses et minces, ou épineux et épais, des corps noirs, triangulaires, étoilés, fusiformes ! on dirait des dessins à l'encre de Chine sur un papier transparent du Japon. L'œil, habitué aux inextricables lacis des coupes au carmin et à l'hématoxyline où l'esprit s'efforce en des prodiges de critique et d'interprétation toujours en suspens, est déconcerté. ”

“ Chez l'homme, le noyau moteur du facial se trouve dans la protubérance, en dedans de la racine descendante du trijumeau, en arrière des fibres les plus inférieures du corps trapézoïde et du reste du cordon latéral ; il est entouré sur ses côtés externe et interne ainsi que sur sa face dorsale par la substance réticulée grise. Chez les rongeurs, comme le lapin et la souris, chez les carnassiers tels que le chat et le chien, le noyau du facial est plus proche de la face antérieure du bulbe, à cause de la plus grande minceur de la protubérance et du corps trapézoïde ”

“ Nous ne voulons point nier l'existence, chez l'homme, du faisceau articulé cortico-ponto-cérébello-spinal, ni son indépendance par rapport à la voie cortico-spinale, dans la région encéphalique; nous ferons observer cependant que nous n'avons pu en déceler le moindre vestige chez le chat, le lapin et la souris.
Peut être, ces animaux ne possèdent-ils qu'une seule espèce de fibres motrices, terminées, non dans la protubérance, mais dans le bulbe, où elles constituent le faisceau pyramidal proprement dit. ”

“ Bientôt nous ne sommes plus seul. Notre attaque et nos découvertes attirent d'autres combattants : Kôlliker, Van Gehuchten, Retzius, Lenhossék, Held, P. Ramôn, Cl. Sala, Azoulay, Petrone, Lugaro, Edinger, Calleja et bien d'autres encore. Armés de la méthode de Golgi, originale ou modifiée par nous en double imprégnation, scrutant tous les organes nerveux de toutes sortes de vertébrés et invertébrés, eux aussi, ne voient partout qu'indépendance, simple contact, activité de toutes les parties de l'individualité cellulaire et nerfs naissant toujours des cellules. ”

“ Et ce réflexe inconscient n'est point, remarquons-le bien, l'apanage exclusif des invertébrés; il existe, persiste et se perfectionne même chez les vertébrés supérieurs, tant dans la moelle que dans le cerveau. C'est lui, d'ailleurs, qui constitue le grand fonds des adaptations du système nerveux et de l'être aux nécessités de la vie, adaptations que l'hérédité fixe et que la sélection naturelle ou d'autres facteurs encore inconnus du progrès organique améliorent peut-être. ”

“ ÉPITHÉLIUM PRIMITIF. Dans la région de l'ectoderme, où doit apparaître le canal neural, première ébauche du canal médullaire, les cellules épithéliales, disposées en une seule assise, s'allongent et deviennent prismatiques, tandis que leur noyau se rapproche de la partie profonde du corps cellulaire. Celui-ci, s'étant allongé comme nous venons de le dire, présente deux extrémités ou expansions : l'une interne et recouverte d'une couche ou cuticule homogène, qui borde ce qui, avec le temps, formera le canal épendymaire, d'où son nom de membrane limitante interne ”

“ Nous verrons, par la suite, que le cordon de Goll renferme les voies longues des racines sensitives ; il augmente d'épaisseur à mesure de son ascension vers le bulbe, où-il s'achève dans un noyau appelé, d'après lui, noyau du cordon de Goll. Il se myélinise, comme l'ont prouvé les expériences de Flechsig et de Bechterew, après le cordon de Burdach. Il suit de là que les fibres radiculaires longues qui finissent au bulbe acquièrent leur gaine de myéline plus tard que les fibres radiculaires courtes dont la terminaison a lieu dans les divers segments de la moelle épinière. ”

“ Golgi a bien vu la forme générale de l'épithélium, qu'il décrit comme constitué par des fibres radiées allant de l'épendyme jusqu'à la pie-mère, où elles se termineraient, soit par un épaississement conique, soit par de minces filaments insérés sur les capillaires.
La fibre radiée donnerait naissance, pendant son trajet, à des branchilles secondaires, qui vont se terminer, en partie, sur les vaisseaux. Mais Golgi n'a pas étudié la morphologie de l'épithélium dans les divers territoires de la moelle, ni ses liens de parenté avec la névroglie. ”

“ Frappé de sa fréquence, Van Gehuchten va même jusqu'à supposer que la continuation pure et simple, sans division, du cylindre-axe funiculaire par un tube de la substance blanche, n'est qu'une fausse apparence, un effet d'imprégnations incomplètes. Nous ne pouvons souscrire à cette manière de voir; dans toutes les coupes de moelle embryonnaire bien imprégnées, nous avons toujours vu, à côté de cellules à axone bifuiqué, un grand nombre de neurones à cylindre-axe indivis, sur lequel, au niveau de l'inflexion, il est impossible d'apercevoir la moindre trace, le moindre moignon d'une autre fibre. ”

“ En effet, chez les animaux nouveau-nés, il ne nous a jamais été possible de découvrir, entre les cellules motrices du vague, des plexus de fibres sensitives, alors que, tout à côté, le ganglion sensitif descendant du cordon solitaire se montrait couvert d'arborisations nerveuses. Mais chez des animaux plus âgés, chez le chat de huit, quinze et vingt jours, on voit déjà passablement de fibrilles intercellulaires, très fines, peu ramifiées, cheminant d'avant en arrière, groupées en minces fascicules et formant sur toute la surface du noyau un plexus délicat difficilement analysable. ”

“ En d'autres termes, chez l'animal vivant et sain, les courants sont recueillis, soit par les dendrites, soit par le corps cellulaire, puis conduits à travers ces portions du neurone et par le plus court chemin vers le cylindre-axe, qui, par ses multiples arborisations, les distribue. Ils n'ont donc pas besoin de faire un trajet superflu, de passer par exemple par le corps, si la disposition anatomique du neurone ne le comporte pas, si le corps n'est pas interposé sur le trajet le plus direct qui mène du dendrite récepteur au cylindre-axe distributeur. ”

“ Quoiqu'il soit considéré ordinairement comme un nerf unique, il est composé, en réalité, de deux cordons nerveux, qui, en contact intime pendant leur trajet dans le crâne et le rocher, se séparent dès qu'ils pénètrent dans le bulbe, et, là, vont aboutir à des foyers gris différents. Le cordon nerveux antérieur, appelé nerf veslibulaire, s'enfonce dans le bulbe, en avant du corps restiforme, entre celui-ci et la racine descendante du trijumeau, très volumineuse et proéminente chez les mammifères de petite taille ”

“ Les neurones constituent le facteur principal de la substance grise de la moelle. Ils n'y sont pas, du reste, aussi nombreux que dans d'autres centres nerveux. Dans la moelle, en effet, les corps de cellules nerveuses se trouvent séparés par de grands espaces remplis de fibrilles couvertes ou non de myéline, tandis que dans le cerveau et le cervelet ils sont pressés les uns contre les autres, surtout en certaines régions, telles que la couche des grains du cervelet, l'assise des petites cellules pyramidales du cerveau, etc. ”

“ Si, à l'état physiologique, la polarisation est axipète, c'est-à-dire, si, dans cet état, les courants pénètrent dans le neurone toujours par les dendrites ou le corps pour sortir par le cylindre-axe et ses collatérales, cela dépend simplement des dispositions anatomiques qui existent, à l'état normal, dans chacune des innombrables chaînes réflexes : voies optiques, olfactives, sensitivo-motrices, spinales, etc., dont est constitué le système nerveux. ”

“ Pendant l'évolution d'un organisme, dit le philosophe anglais, il s'établit non seulement des séparations de parties, mais aussi des coalescences ; il n'y a pas que des phénomènes de désagrégation, il y a encore des phénomènes d'agrégation. Chez les individus adultes des annelés les plus inférieurs, aussi bien que chez les larves les plus élevées, le système nerveux est constitué par une chaîne double de ganglions, étendue d'une extrémité à l'autre du corps, chaîne double qui, chez les vers supérieurs, se convertit en chaîne simple. ”

“ Une simple réaction motrice compensatrice, produite automatiquement par le cervelet, que sollicite chaque excitation descendant de l'écorce, suffit à maintenir la stabilité du corps, quelles que soient la nature et l'étendue du mouvement. D'ailleurs, le cervelet peut avoir d'autres fonctions ; il est encore, si nous en croyons Luciani, Dupuy et Schiff, un centre de tonicité musculaire, un foyer d'énergie et de renforcement pour les neurones moteurs du bulbe et de la moelle. ”

“ Malgré l'infinie diversité morphologique des neurones, malgré les changements qu'ils peuvent éprouver au cours de l'évolution ontogénique et phylogénique, la nouvelle théorie, axipète, de la polarisation dynamique reste immuablement applicable à tous.
Au contraire, la théorie ancienne, cellulipète, dès que le neurone ne présente pas un corps intercalé entre le cylindre-axe d'un côté et tous les dendrites de l'autre, fait faillite. ”

“ L'axone, pour sa part aussi, emportant les courants qui lui viennent, soit du corps, soit des dendrites, soit de tout l'appareil protoplasmique à la fois, mérite bien le nom de dendrifuge et de somatofuge.
Cette forme multipolaire de neurone, avec cylindre-axe et dendrites émanant directement du corps, est de beaucoup la plus fréquente dans le système nerveux des vertébrés. Elle est l'attribut de l'immense majorité de ses éléments. ”