Myéline

“ La myéline est cette substance albuminoadipeuse, d'une extrême réfringence, semi-liquide, qui constitue tout autour et presque tout du long du cylindre-axe l'enveloppe moyenne, la plus épaisse du tube nerveux. On la reconnaît sur les fibres vivantes à son double contour parfaitement délimité, grisâtre ou tirant parfois sur le vert, double contour embrassant un espace central clair et brillant, qui n'est autre chose que l'axone. ”

“ La myéline est une substance ayant la consistance d'une gelée, d'un blanc éclatant à la lumière incidente, transparente et légèrement jaunâtre à la lumière transmise. C'est elle qui donne aux centres nerveux et aux nerfs périphériques leur coloration blanche si caractéristique. Elle est extrêmement réfringente et possède, au plus haut degré, la propriété optique de présenter un double contour quand on l'observe à la lumière transmise même quand elle est réduite à l'état d'expansions filiformes. Pour bien observer ce phénomène il faut dissocier des tubes nerveux et les examiner dans l'eau. ”

“ La gaine de myéline ne dépend pas, en effet, de la nature spéciale de l'expansion, mais de sa longueur. C'est pour empêcher la déperdition des courants, déperdition inévitable sur un trajet quelque peu étendu, que la myéline apparaît. Lorsque les trajets sont courts, lorsque les expansions sensorielles périphériques se terminent non loin de leur cellule d'origine, comme c'est le cas pour les corpuscules bipolaires olfactifs par exemple, ces expansions protoplasmiques n'ont que faire d'un manchon isolant;, elles restent nues. ”

“ DE LA POLARISATION. — La myéline se distingue par sa polarisation qui sert de moyen superbe pour montrer la présence du premier, présence si nécessaire pour distinguer les tubes de la substance blanche des autres éléments fibrillaires du tissu nerveux.
En explorant à l'aide de l'appareil polarisateur de Hartnack, nous constatons des phénomènes très-curieux, pouvant aussi éclaircir la structure moléculaire de la myéline. ”

“ Dans une fibre nerveuse donnée, la myéline ne se montre pas en même temps sur toute la longueur de la fibre. Nous savons déjà qu'elle n'existe au début qu'à l'endroit des cellules conjonctives. De plus, son apparition est plus précoce sur la partie proximale, voisine de la cellule d'origine, que sur la partie distale ou terminale de la fibre nerveuse ; là aussi, la couche de myéline est toujours plus épaisse et les segments interannulaires sont plus longs sur un tube nerveux en voie de développement. ”

“ Les nerfs, les uns sans myéline, les autres avec myéline, pénètrent pour la plupart au niveau du hile avec les vaisseaux sanguins et se dirigent vers la substance médullaire. Quelques-uns, la plupart sans myéline, vont jusqu'à la substance corticale, là ils forment un réseau qui entoure les follicules, et ils envoient des branches à la paroi des vaisseaux. Il n'est pas encore absolument démontré que des fibres nerveuses pénètrent entre les cellules épithéliales des plus gros follicules. ”

“ Celle de la couche limitante latérale de la substance grise que sur des embryons de 32 cent. La myéline apparaît encore plus tard dans le faisceau cérébelleux et seulement à la naissance ou un peu après dans les faisceaux pyramidaux.
A. Westphal (Arch. f. Psych. XXVI, p. 1, 1895) , a montré que chez le nouveau-né la fibre nerveuse (comme la-fibre musculaire) est incomplète. Dans les nerfs, les fibres sont beaucoup plus minces qu'à un âge plus avancé, et la gaine de myéline est fort incomplète encore. ”

“ Une des premières modifications cadavériques consiste dans la coagulation de la myéline. Les formes particulières que donnent à cette substance les préparations de tissu nerveux encore vivant, aussi bien que les techniques suivies après la mort, exposent à de nombreuses causes d'erreur. Un examen attentif démontre que les gouttelettes de myéline ne sont pas des cellules ; d'ailleurs il suffirait d'ajouter un peu de soude diluée pour constater que ces gouttelettes ne se dissolvent pas. ”

“ Les processus de dégénérescence traumatique que nous venons d'indiquer, siègent exclusivement dans les axons munis d'une gaine de myéline et surtout, dans les plus volumineux. Les fibres dépourvues de myéline résistent notablement à la dégénérescence traumatique, conservant leur dimension et leur forme normales. ”

“ Les tubes nerveux à myéline présentent de distance en distance des étranglements qui ont été signalés par M. Ranvier et qui ont particulièrement fixé l'attention de cet auteur. Au niveau de chacun de ces étranglements circulaires la myéline disparait. Le picro-carminate d'ammo- niaque, l'acide osmique et l'azotate d'argent mettent ce fait en parfaite évidence. — Le premier de ces réactifs possède la propriété de colorer en rouge le cylindraxe, mais n'a aucune action sur la myéline; au niveau de tous les étranglements où la myéline fait défaut, il le colore en effet. ”

“ Quelles que soient leurs dimensions, qu'elles appartiennent à la variété des fibres fines ou à celle des fibres grosses, les fibres nerveuses à myéline sont toujours constituées suivant le même type. Chacune d'elles nous présente les quatre éléments suivants : 1° une partie centrale ou axiale, appelée cylindraxe ; 2° autour du cylindraxe, une première gaine formée par une substance grasse, la myéline; 3° autour de cette gaine de myéline et formant la limite extrême de la fibre, une mince membrane, appelée gaine de Schwann ”

“ Le développement graduel des couches de myéline des fibres nerveuses centrales qui suit une règle fixe pendant la vie foetale, peut aussi se faire d'une manière défectueuse et conduire ultérieurement à une maladie de la partie imparfaitement développée ou incomplètement protégée. ”

“ FIG. 175. — Fibres neroeuses d'une larve de Rana esculenta (d'après KÜLLIKER) .
La formation de la myéline a déjà commencé ; it côté de fibres encore dépourvues de myéline on en voit d'autres où la myéline existe déjà.
s, futurs segments iiiteranulil aire,,, - e, futurs étranglements annulaires. —
J, fibre encore privée de myéline. —
r, ramification très fine et sans noyau, partant d'un étranglement.
A mesure que le développement progresse, les cellules connectives s'allongent ; corrélativement la gaîne de myéline s'accroît aussi en longueur, tandis qu'elle augmente peu à peu d'épaisseur. ”

“ Les myélites chroniques sont spécialement des myélites scléreuses. Le tissu conjonctif péri-vasculaire et la névroglie prolifèrent et étouffent les éléments nerveux. Les fibres perdent leur gaîne de myéline, les cellules des cornes dégénèrent, s'atrophient et finissent par disparaître. ”

“ Les nerfs pénètrent dans la cornée par la périphérie et sous forme de faisceaux de fibres fines, pourvues de substance médullaire. La gaine de myéline ne tarde pas à disparaître ; il ne reste plus alors que des filaments pâles, que nous pouvons considérer ici, comme dans le tissu musculaire lisse, comme des cylindres-axes et des fibrilles primitives. ”

“ La substance grise se compose de fibres et de cellules nerveuses. Les fibres sont tantôt à myéline, tantôt dépourvues de myéline. Les fibres à myéline présentent des ramifications de divers ordres, les unes pénètrent dans la substance blanche, d'autres perdent leur myéline et se résolvent finalement en un mince réseau de fibrilles. ”

“ Dans le segment cicatriciel du nerf sciatique, au contraire, vous rencontrerez, à la même époque, un très grand nombre de fibres nerveuses à myéline.
Comme je viens de vous le dire, le temps est également un facteur important. Dans un nerf où les fibres sans myéline dominent du soixantième au centième jour, les fibres à myéline semblent, au contraire, les plus nombreuses
du centième au cent soixantième jour. ”

“ La myéline est résorbée, le protoplasma devient plus abondant, le noyau se divise, et cette transformation est si frappante, que c'est elle qui avait retenu l'attention des premiers observateurs, de sorte que l'on décrivait, comme suite de la section d'une fibre, le phénomène ae la segmentation de la myéline, à l'exclusion des autres. ”

“ L'acide picrique et l'acide osmique sont les meilleures colorations pour la myéline ; en la colorant, en même temps que les autres substances, ils teignent surtout les autres éléments des tubes. La pièce, étant colorée par la cochenille avec l'acide acétique ou par la fuchsine avec l'acide sus-indiqué, la myéline ne se colore pas dans toute sa masse, mais seulement dans une moindre partie, et nommément les grains ou corps peu remarquables sur la plus grande partie de la myéline restée sans coloration. ”

“ Dès que les gaines de myéline apparaissent autour des fibres nerveuses centrales, ce qui, d'une façon générale, est un phénomène tardif de l'ontogenèse, il devient possible de pousser plus loin la systématisation de la masse fibreuse de la moelle. Nous avons déjà indiqué dans le chapitre précédent les lois qui régissent la formation de la myéline autour des fibres nerveuses, telles qu'elles ont été posées par Flechsig. Les fibres qui font partie d'un même système acquièrent à la même époque la gaine de myéline qui les rend blanches. ”

“ Les fibres à myéline, ou fibres blanches, doivent leur blancheur à leur enveloppe de myéline, substance grasse qui joue un rôle de protection et probablement aussi d'isolateur. Il y en a deux espèces : celles des centres nerveux, qui n'ont qu'une gaine de myéline, sans autre membrane extérieure, et celles des nerfs périphériques dont Ja gaine de myéline est elle-même entourée d'une seconde enveloppe, la gaine de Schwann. ”

“ Dans un nerf composé de plusieurs fibres, la myéline se forme plus tôt sur certaines fibres que sur d'autres. Enfin, il résulte des recherches que Flechsig, Bechterew, von Lenhossék et d'autres ont faites sur le développement des nerfs centraux, que l'apparition de la myéline se fait à des moments différents, très différents même, de la vie embryonnaire ou post-embryonnaire, pour les divers faisceaux ou cordons dont se compose le système conducteur des centres nerveux ”

“ Les différents cordons de la moelle ne se développent pas en même temps, mais successivement; les fibres qui les composent acquièrent leur gaine de myéline à des époques différentes du développement, de sorte qu'on peut, à différents moments, distinguer et suivre certains faisceaux définitivement formés, alors que les autres ne le sont pas encore. ”

“ Chaque segment interannulaire, moins le cylindre-axe qui le traverse, est assimilable à une cellule adipeuse allongée ; la myéline est une matière grasse qui s'est déposée dans cette cellule en refoulant la plus grande partie du protoplasma et le noyau à la périphérie. Franz BOLL a constaté pendant le développement des nerfs, sur le têtard, que des cellules migratrices plus ou moins chargées de granulations graisseuses s'accumulent le long de ces organes ; il pense que c'est pour leur apporter de quoi édifier les gaines myéliniques de leurs fibres. ”

“ Leur diamètre varie entre 3 et 20 ,, c'est-à-dire qu'on en distingue des grosses, des moyennes et des petites. Certaines d'entre elles ont une gaine de myéline irrégulière et prennent de ce chef une forme variqueuse. (V. fig. 181.)
Fig. 184. -. Un long segment interannulaire d'une libre nerveuse à myéline, après l'action de l'acide osmique.
"ais à quelque variété qu'elles appartiennent, les fibres myéliniques eXIstent seulement chez les Vertébrés. Chez les Invertébrés ainsi que chez la lamproie, les nerfs sont entièrement constitués par des fibres
sans moelle. ”

“ Que les cellules donnent naissance à des prolongements indivis, s'entourant de myéline après un certain trajet, ce fait ne paraît pas contestable. Mais conclure de cette simple donnée que les divisions des prolongements ramifiés ne se continuent pas avec les tubes nerveux, ce serait certainement en déduire une conséquence que l'observation ne semble pas justifier. ”

“ Il n'en n'est pas ainsi en général et ce qu'on observe, c'est un ensemble d'altérations assez importantes pour que quelques auteurs aient pu assimiler le processus à une myélite (myélite par compression) . C'est la substance blanche qui est particulièrement atteinte ; après une phase de gonflement, les cylindraxes se détruisent et disparaissent; la myéline, fragmentée en boules, se résorbe, les cellules ne sont pas épargnées et l'atrophie les prend une à une ; la névroglie, en revanche, prolifère abondamment et prend la place des tissus nobles détruits. ”

“ En fait, les fibres dissociées que l'on retrouve dans le tissu des fumeurs sont, dans la règle, entourées de manchons de myéline, et les névromes se développent habituellement sur les nerfs normalement formés de fibres myélinisées. ”

“ La substance blanche, en réalité grise, comme chez la myxine, y est constituée par des fibres sans myéline, les unes très nombreuses, de calibre grêle ou moyen, les autres plus rares, de taille énorme. ”

“ Il est digne de remarque qu'au début les tubes nerveux ne possèdent point de gaine de myéline. — Au septième mois, les fibres à myéline sont abondantes dans les cordons antérieurs, en proportion beaucoup moindre encore dans les cordons latéraux et posté-
rieurs (Vignal) . Les cordons blancs de la moelle n'arrivent du reste qu'assez tardivement à leur complet développement. — Les fibres des faisceaux pyramidanx ne sont pas encore complètement engainés par la myéline à la naissance et, à celté époque aussi, Pierret a fait voir que les cordons de Goll sont loin d'être achevés. ”

“ Mais il n'en advient ainsi, même chez les vertébrés les plus hauts placés, qu'à l'âge adulte de ces fibres.
Tant qu'elles sont embryonnaires et jeunes, tant qu'elles ne fonctionnent pas encore ou seulement pour une vie intérieure, primitive, d'invertébré ou de vertébré inférieur, les fibres sont privées de myéline ”