Louis Ranvier

“ Quant à Ciaccio, il possède d'excellents objectifs à grand angle d'ouverture, mais le mode de préparation qu'il a mis en usage ne lui permet pas d'obtenir des lames d'une étendue
suffisante. Dans les petites surfaces qu'il est réduit à considérer, il n'observe que de petits segments de vaisseaux, en
compagnie des fibres nerveuses à myéline les plus minces ; n'ayant pas rencontré les fibres plus grosses qui sont au premier plan, au-dessus du réseau vasculaire, il en a conclu que les capillaires sont toujours au-dessus des nerfs, c'est-à-dire plus éloignés qu'eux de l'arborisation terminale. ”

“ La petite quantité d'acide osmique ainsi mise en contact avec les faisceaux musculaires ne suffirait peut-être
pas à les fixer; l'alcool complète son action. Peut-être se passe-t-il là quelque réaction qui nous est inconnue; mais, suivant moi, l'heureux résultat obtenu par ce mélange tient à ce que l'acide osmique agit suffisamment sur les tubes nerveux à myéline, sans cependant se porter sur les faisceaux musculaires en quantité assez grande pour empêcher leur coloration ultérieure. Il est très-facile ensuite de pratiquer la dissociation; elle doit se faire dans l'alcool. ”

“ Lorsque le tube nerveux à myéline se divise à son arrivée sur le faisceau musculaire en deux branches également à myéline, ce qui est un cas fréquent dans les muscles intercostaux et dans les muscles jumeaux du lapin, ces deux branches donnent naissance à des arborisations distinctes, et, grâce à la netteté avec laquelle elles sont dessinées, il est aisé de constater que les rameaux de l'une d'entre elles recouvrent souvent d'une manière plus ou moins complète les rameaux de l'autre. ”

“ Lorsqu'une branche est retranchée à un arbre, il pousse à sa place plusieurs branches nouvelles dont chacune est plus vigoureuse que celle qui a été coupée; il s'est donc développé dans cette dernière, audessous de la section, une suractivilé vitale considérable.
Il en est de même dans les nerfs, et les faits bizarres qui se produisent, d'abord dans le bourgeon central et plus tard dans le bourgeon périphérique quand la régénération l'a atteint, sont dus au grand nombre et à l'activité exceptionnelle des fibres nerveuses nouvelles qui naissent aux dépens des anciennes. ”

“ Si l'on examine une préparation du segment périphérique du nerf pneumogastrique, enlevé au bout de soixante à soixante-dix jours, fixé par l'acide osmique et dissocié avec soin, on y remarque un grand nombre de fibres pâles, munies de noyaux de distance en distance. La plupart des auteurs ont considéré ces fibres et les fibres de Remak comme identiques; il n'en est rien. Nos études précédentes nous ont appris en effet que les fibres de Remak sont anastomosées en réseau, tandis que celles que nous examinons ici sont parallèles et sans anastomoses sur toute la longueur du nerf. ”

“ En les examinant, vous reconnaîtrez que jamais une fibre nerveuse à myéline n'est située sous le sarcolemme.
Il nous reste à étudier les terminaisons motrices de la grenouille à l'état vivant sans aucun réactif. En procédant comme je vous l'ai dit à propos des muscles du lézard, on constate, sur des faisceaux situés superficiellement, qu'à la suite des branches à myéline il existe des tiges terminales. Ces tiges, qui correspondent à l'arborisation de l'éminence nerveuse du lézard, sont généralement assez courtes et tout à fait droites; elles ne possèdent pas de ramifications. ”

“ Dans ces muscles, que leur minceur perract d'examiner tout entiers, vous chercherez des faisceaux qui, situes immediatement sous la lamelle, presentent leur eminence nerveuse du cole de l'oeil de l'observateur. A l'extremite du tube nerveux a myeline, vous reconnailrez l'epanouissement de la gaine de Henle et le resserrement de la gaine de Schwann embrassant le renflement terminal de la gaine medullaire. ”

“ Loi qui domine les modifications des nerfs sectionnés : La dégénération, déterminée par la suractivité du protoplasma, porte sur la myéline et le cylindre-axe; elle s'étend dans le segment périphérique tout entier; elle ne se produit pas dans le segment central.
La régénération se fait aux dépens des cylindres-axes hypertrophiés du segment central, qui se divisent et forment de nouveaux tubes nerveux. Ces tubes passent à travers la cicatrice en faisceaux dirigés en sens divers, dont une partie atteint le segment périphérique et y pénètre graduellement jusqu'à son extrémité. ”

“ Celle à laquelle vous donnerez la préférence est l'observation des muscles vivants dans leur propre plasma.
Vous traiterez ensuite par l'alcool au tiers les muscles sur lesquels vous aurez examiné à l'état vivant l'arborisation terminale, et vous verrez s'y produire des modifications semblables à celles qui surviennent dans les éminences nerveuses du lézard sous l'influence du même réactif. Les branches de l'arborisation apparaîtront avec plus de netteté, et vous pourrez reconnaître les différentes sortes de noyaux de l'éminence terminale. ”

“ L'acide osmique, bien qu'il colore en noir les cylindres-axes des nerfs des raies et des torpilles, ne donne pas à leurs dernières terminaisons dans l'organe électrique une coloration suffisamment intense pour permettre de bien juger de leur forme. Même lorsque l'on emploie un très-fort, grossissement, l'œil hésite; on distingue bien des terminaisons nerveuses libres, mais il est impossible de se faire une conviction sur l'existence ou l'absence de branches anastomotiques. ”

“ Chez le lézard vert, que Kühne a choisi pour objet d'étude, je n'ai jamais observé d'anastomoses. On conçoit à la vérité qu'il puisse en exister, mais il faut remarquer que, les branches passant quelquefois les unes au-dessous des autres, on peut facilement, quand elles ne sont pas bien marquées, prendre pour des anastomoses de simples entrecroisements.
Sur les préparations faites avec l'alcool au tiers, les noyaux fondamentaux se distinguent très-nettement. Nous devons maintenant nous demander où ils sont situés, si c'est au-dessus, au-dessous ou à côté des branches de l'arborisation. ”

“ Faisons dans le gastrocnémien de la grenouille une injection interstitielle d'une solution d'acide osmique à 1 pour 100, enlevons le muscle et dissocions-le dans l'eau. Commençons par suivre le procédé le plus simple et arrachons les fibres avec une pince, ce qui est facile lorsqu'elles sont ainsi fixées. En examinant au microscope les faisceaux primitifs isolés, nous serons surpris de voir que certains d'entre eux, examinés avec le plus grand soin sur toute leur longueur et sur toute leur surface, ne présentent pas trace de fibres nerveuses. ”

“ Cette observation montre que, dans la cicatrice, les fibres nerveuses subissent une transformation graduelle; dépourvues de myéline au début, elles s'en enveloppent ensuite et finissent par constituer de jeunes tubes nerveux, dans lesquels les étranglements annulaires sont nettement accusés.
Le volume des faisceaux nerveux du segment cicatriciel est fort variable; les plus gros peuvent avoir jusqu'à cinq fois le diamètre des plus petits. Sur leur trajet, ils montrent assez souvent des bifurcations. A ce niveau, la gaîne qui les enveloppe se divise comme le faisceau lui-même. ”

“ Telle est la structure des lames les plus épaisses, qui instituent le centre des cloisons. A mesure que l'on en
examine de plus marginales, on voit les faisceaux canjonctifs devenir moins épais. Les fibres élastiques, de plus en plus fines, disparaissent bientôt, et, dans les parties de la cloison les plus rapprochées des prismes (je ne parle pas encore de leur gaine intime) les faisceaux conjonctifs, devenus très-minces, s'anastomosent pour former un réticulum à petites mailles, analogue à celui du grand épiploon ou à celui de la face inférieure du centre phrénique. ”

“ D'après lui, les fibres nerveuses se poursuivraient au delà et, en se divisant et en s'anastomosant entre elles, formeraient à l'intérieur du faisceau musculaire un réseau complexe, à mailles allongées suivant l'axe de ce faisceau. Les noyaux musculaires seraient logés dans l'épaisseur de ces fibres, soit à leurs points d'entre-croisement, soit en d'autres endroits de leur trajet, de sorte que tous les noyaux qui occupent l'intérieur du faisceau primitif appartiendraient soit aux fibres nerveuses, soit à leurs gaines. ”

“ Pour bien réussir dans l'application du nitrate d'argent a l'organe électrique, il faut d'abord enlever, avec le plus grand soin, la peau qui le recouvre, en évitant d'entamer les prismes. Puis, passant la main sous le ventre de l'anirnal, on fait bomber la surface dorsale dénudée de l'organe, et, prenant avec une pince un cristal de nitrate d'argent un peu gros, on le passe à plusieurs reprises sur la surface aillante et tendue des prismes, jusqu'à ce qu'elle devienne Opaque et blanchâtre. ”

“ Mais, quant aux branches filles qui sont dépourvues de myéline, on ne saurait à priori soutenir avec Kolliker qu'elles sont en dehors du sarcolemme.
Avant de chercher à établir quelle est leur véritable situation, examinons la terminaison des nerfs dans les muscles de la grenouille à l'aide des différentes méthodes que nous avons employées pour l'étude des éminences terminales du lézard et des vertébrés supérieurs.
Commençons par la méthode de l'argent. Le muscle qui convient le mieux pour l'appliquer est celui qui a été conseillé par Kühne et choisi par Cohnheim, le muscle gastrocnémien. ”

“ C'est là une loi tout à fait générale, qui n'offre pas d'exceptions, ni pour les nerfs de la torpille, ni pour les nerfs de n'importe quel organe chez n'importe quel animal : la bifurcation, ou l'émission d'une branche nerveuse se fait toujours, dans les tubes nerveux à myéline, au niveau d'un étranglement annulaire. Cela posé, il nous reste à examiner comment se comportent à ce niveau la gaine de Schwann et la gaine secondaire (voy. Pl. IV) . ”

“ En examinant les cellules adipeuses de la moelle des os, lorsqu'elles sont atteintes par l'inflammation, nous y reconnaîtrons l'hypertrophie du noyau, l'abondance plus considérable du protoplasma et la destruction progressive de la graisse. A un stade plus avancé, nous verrons se produire la multiplication des noyaux, et finalement, à la place d'une seule cellule, il y aura deux, trois, quatre cellules nouvelles. ”

“ Comme les éléments musculaires et nerveux sont fixés par l'acide osmique et l'alcool, cette forte dose d'acide acétique n'exerce plus sur eux l'action nuisible qu'elle aurait sur des tissus frais, et le faisceau musculaire ne paraît pas fortement altéré. Les divers noyaux colorés en rouge que l'on y observe sont plus ou moins modifiés par l'acide, qui tend à les ramener à la forme sphérique. ”

“ Examinant la distribution des nerfs dans les muscles du lézard, Rouget remarqua que les fibres à myéline, après s'être divisées et subdivisées de manière à constituer une arborisation complète, semblent se terminer par des extrémités libres entre les faisceaux. Poursuivant l'étude de ces extrémités, il reconnut qu'elles sont fixées au sarcolemme et qu'à ce niveau il existe sur le faisceau primitif une saillie, constituée par une masse granuleuse munie d'un certain nombre de noyaux et assez semblable à l'éminence que Doyère avait signalée. ”

“ Que la section ait été pratiquée sur un nerf unifasciculaire comme le pneumogastrique, ou sur un nerf multifasciculaire comme le nerf sciatique, il est remarquable de voir que la cicatrice est toujours constituée par un nombre très-considérable de petits faisceaux nerveux. Ce fait, intéressant en lui-même, prend une importance toute spéciale quand on recherche le mode suivant lequel se produit la cicatrisation des nerfs. En effet, il suffirait à lui seul à
prouver que la cicatrice n'est pas une simple soudure entre les deux segments nerveux, mais quelque chose de beaucoup plus compliqué. ”

“ Dans les nerfs électriques au contraire, les fibres de Remak manquent complètement, et tous les tubes nerveux à myéline sont semblables; ils ont le même diamètre et leurs segments interannulaires sont de la même Fugueur. Cette unité de forme et de dimension de tous les tubes correspond à leur unité fonctionnelle.
Il est intéressant de constater ce rapport entre la morphologie et la physiologie, car on ne saurait le faire dans les
nerfs mixtes, dont les fibres nerveuses ne jouent pas toutes le même rôle. ”

“ Les nerfs seront fixés soit par l'acide osmique, soit par le bichromate d'ammoniaque. Si l'on choisit l'acide osmique, il ne faut pas laisser la macération se poursuivre pendant longtemps, afin qu'il soit possible de colorer ensuite les éléments. C'est ainsi que, pour un segment du nerf sciatique du pigeon, il suffit d'un séjour d'une heure dans une solution d'acide osmique à 1 pour 100 ou à 1 pour 200. ”

“ Nature du processus déjcénératif. — Distinction des processus actifs et des processus passifs. — Ostéite et nécrose. — La dégénération des nerfs est un processus actif. Preuves à l'appui : la vie fonctionnelle du cylindre-axe ne cesse qu'au moment où il est interrompu par le protoplasma ; il ne peut donc agir comme un corps étranger qui déterminerait une irritation. Le processus est d'autant plus rapide que l'animal est plus vigoureux. ”

“ Il importe d'abord qu'if y ait la plus grande quantité possible d'acide osmique réduit, car l'or ne se fixe que sur les points où il se trouve de l'osmium ; on doit donc se servir, pour l'injection interstitielle, d'une solution forte, à 2 pour 100. Ensuite il faut enlever des morceaux de l'organe très-petits et les laisser plongés dans la solution d'acide osmique pendant quarante-huit heures. Après avoir dissocié les lames électriques, il convient de les laver à plusieurs reprises dans de l'eau distillée; on les conserve dans de l'alcool au tiers. ”

“ Quant aux noyaux de l'arborisation, ils deviennent brillants quand on éloigne l'objectif, ce qui indique qu'ils possèdent un indice de réfraction supérieur. Les noyaux fondamentaux, au contraire, ne se voient pas, parce qu'ils sont très-minces et que leur indice de réfraction ne s'éloigne pas assez de celui du milieu où ils sont placés.
Lorsque l'on attend que le muscle meure, on voit se former, au niveau des extrémités des ramifications nerveuses, comme Kühne l'a signalé, des boules qui semblent provenir d'une sorte de décomposition cadavérique. ”