Noyau neuronal

“ Chez l'homme, un foyer spécial bien développé, le noyau interstitiel, résulte quelquefois de leur agglomération. Les prolongements protoplasmiques de ces neurones s'insinuent entre les faisceaux du plan moyen et vont les uns en avant, d'autres en arrière et quelquefois en dedans. Leur axone, souvent orienté dans le sens antéro-postérieur, pénètre dans les petits paquets de fibres voisines ; d'autres fois, il se rend à la substance gélatineuse et se continue par une fibre de la voie sensitive centrale. Presque toutes les cellules que nous venons de décrire sont de taille moyenne ”

“ Le reste de la masse du noyau dans laquelle Carnoy a voulu voir un enchylème et un réticulum plasmatique très fin ne se colore pas, c'est la substance achromatique. L'existence très générale du noyau montre qu'il doit jouer un rôle important dans la cellule, comme nous le verrons plus loin, à propos de la multiplication des cellules dont il est l'agent essentiel. ”

“ On ne peut donc plus concevoir une matière vivante privée de noyau. Le plus simple élément vivant c'est la cellule, c'est-à-dire un organisme déjà complexe et constitué au moins par deux substances essentielles, d'une nature et d'une structure très spéciales, qui ne peuvent pas aller l'une sans l'autre sans que toute manifestation de la vie cesse et que la décomposition s'ensuive. Ces deux substances essentielles sont : le protoplasme qu'on peut comparer au corps des organismes plus élevés, et le noyau, centre trophique et morphogène, sorte de cerveau rudimentaire. ”

“ Et Georgevitch conclut de la sorte, pour son compte personnel : une zone de plasma condensé naît tout contre le noyau ; une vacuole se creuse dans cette zone. Le noyau émet un filament de chromatine, ce filament, qui d'abord est rectiligne, pénètre dans la vacuole. Le noyau continue d'expulser sa chromatine et s'épuise. Quant au bâtonnet chromatique, que nourrit le noyau, il grandit, il se courbe, et devient le fil spiral de la capsule. ”

“ Au contraire, le fragment pourvu de noyau répare sa blessure, se reconstitue et continue de vivre. Le noyau prend aussi une part très remarquable à la reproduction cellulaire : mais c’est une question encore discutée de savoir si son rôle est, ici, subordonné à celui du corps cellulaire, ou s’il est prééminent. Quoi qu’il en soit, il résulte de cette expérience que le noyau présente tous les traits d’une vitalité énergique, et que c’est dans son protoplasma que les chimistes doivent trouver les composés chimiques, les albuminoïdes spéciaux qui forment, par excellence, la matière vivante. ”

“ Nous avons à étudier dans le noyau du cordon latéral les cellules, les fibres afférentes et les tubes nerveux de passage.
Cellules. La méthode colorante de Nissl permet de reconnaître dans le noyau interne la présence de neurones de moyenne et de grande taille. Ces neurones, étoilés, triangulaires ou fusiformes et pourvus d'un protoplasma parsemé de blocs chromatiques de volume moyen, sont groupés parfois en îlots, mais plus souvent en traînées compactes dans les espaces interfasciculaires.
La plupart de leurs dendrites se dirigent, chez l'homme, d'arrière en avant. ”

“ Le corps cellulaire, qui renferme le noyau, préside aussi bien aux actes trophiques qu'aux actes fonctionnels ; la physiologie générale des cellules, poussée très loin aujourd'hui par les cytologistes, notamment par ceux qui ont fait des expériences de mérotomie, nous montre en effet que le protoplasma ne fait rien, mouvements ou élaborations, que par la présence, nous dirions presque la présidence du noyau. ”

“ Le cylindre-axe de ces cellules unipolaires possède ordinairement un diamètre moindre que celui des neurones de la tête du noyau accessoire; il sort habituellement du pôle distal de la cellule, donne des collatérales très fines aux groupes de cellules unipolaires qu'il rencontre sur son passage, traverse la portion inférieure en lui cédant, ainsi qu'au noyau masticateur, quelques collatérales et aboutit enfin à la racine motrice. Une gaine myélinique, qui manque à ses fines collatérales, le protège pendant tout son trajet. ”

“ En dedans de la membrane fondamentale commune se trouve le protoplasma, contenant lui-même le noyau. Aucune cellule nerveuse, pourvu qu'elle soit dans une intégrité parfaite, ne manque de ce protoplasma. Seule sa quantité varie, et même dans de grandes proportions. Telles cellules, les grains du cervelet, par exemple, en ont si peu autour de leur noyau que celui-ci semble constituer tout le corpuscule. Telles autres, au contraire, et nous pouvons citer les neurones moteurs de la moelle, en possèdent, par contre, en abondance. ”

“ Lorsque nous percevons dans les couches optiques une cause impressionnante actuelle, le mouvement ne s'arrête pas en cet endroit : il se propage à travers les fibres du noyau blanc jusqu'à la périphérie corticale, et là il modifie dynamiquement une cellule. ”

“ Le nucléole (nucleolus) a la même transparence que le corps de la cellule, tandis que le noyau (nucleus) est la partie la plus transparente. Le noyau lui-même est tantôt plus, tantôt moins granuleux.
En explorant du tissu nerveux frais sans réactifs ni colorations, il est facile de remarquer une certaine altération de couleur, même dans l'état normal, chez différents hommes et différents animaux. On peut voir diverses altérations de couleur des cellules nerveuses chez les sujets morts de diverses maladies. ”

“ Si nos idées sur la marche des courants dans le corps cellulaire et le cylindre-axe ne sont pas chose vaine, ces relations impliquent nécessairement une transmission de courants des cellules piriformes aux neurones du noyau masticateur et par suite aux muscles de la mastication. Il existerait ainsi une solidarité fonctionnelle entre les deux noyaux, du moins quand l'excitation part du noyau accessoire ; car, lorsque le noyau principal est excité par les collatérales sensitives de la voie centrale du trijumeau, il est seul à agir sur les muscles masticateurs; le foyer accessoire reste inactif. ”

“ Ce n'est pas seulement l'histologie du noyau, c'est aussi sa physiologie qui conduit à en pressentir la constance dans la cellule. Certaines expériences instituées sur des Protozoaires nettement nucléés, sont à cet égard fort instructives : si l'on obtient, par une section artifipar une section artificielle, un fragment dépourvu de noyau, on constate que ce fragment ne parvient pas à régénérer les parties qu'il a perdues, ne cicatrise même pas sa plaie et ne tarde pas à se désorganiser. ”

“ Dans les premiers temps de la formation cellulaire, il est impossible de distinguer la membrane d'avec son contenu, ce qui permet de penser que cette enveloppe n'est en réalité que la couche périphérique du contenu qui s'est épaissie.
Le noyau est plus important. Presque jamais il ne fait défaut dans les cellules jeunes, tandis que plus tard il disparaît souvent. Dans son intérieur on voit fréquemment un noyau plus petit, le nucléole. ”

“ Les mouvements du globe oculaire, mouvements si précis et si bien coordonnés, supposent des fibres multiples d'association reliant entre eux les différents groupes cellulaires du noyau, et ce noyau tout entier avec les autres nerfs moteurs de l'oeil, pathétique et abducens, avec le cerveau, la moelle et les autres nerfs crâniens. ”

“ Des modes d'union, l'union des cellules nerveuses par leurs prolongements de corps non ramifiés est celle qui se rencontre ordinairement, tandis que leur jonction au moyen de leurs prolongements de noyau est rare à observer. Il est clair que le cas rare de rencontrer la jonction des cellules à l'aide de leurs prolongements de noyau très-fins, masqués encore par la masse même de la cellule nerveuse, s'explique facilement par le fait assez rare de rencontrer pendant les observations les conditions favorables qui sont nécessaires pour les découvrir. ”

“ On observe de nombreuses variations dans le nombre et la longueur de ces prolongements qui, d'une façon générale, sont moins multiples que chez les Vertébrés. Ce qui mérite d'être noté, c'est l'identité morphologique qui se manifeste constamment entre tous ces jeunes éléments nerveux, quelle que soit l'espèce animale sur laquelle on en suit l'évolution.
Toujours l'élément se montre d'abord sous l'aspect d'une cellule dont le noyau est volumineux, tandis que le protoplasme est presque inappréciable, difficile à mettre en évidence, semblant ne former qu'une sorte de nuage autour du noyau ”

“ Dans un centre nerveux quelconque, toute cellule nerveuse a commencé par être une petite masse sphérique de substance vivante et changeante qui se nourrit, s'accroît et accomplit son évolution sous la direction d'un noyau qui l'individualise, réglant ici, comme partout ailleurs, les phénomènes majeurs de sa vie propre. ”

“ De là les atrophies croisées cérébro-cérébelleuses avec lésions du thalamus. La voie totale comprend donc au moins trois neurones alignés, du cerveau à la couche optique, de celle-ci au noyau rouge, de ce noyau au cervelet. Hœsel se fonde sur une observation de dégénération secondaire, d'origine cérébrale, pour avancer que les fibres cérébelleuses vont directement du noyau rouge à l'écorce cérébrale, en passant par la capsule interne avec les fibres sensitives et les fibres pyramidales, pour aboutir comme elles aux circonvolutions rolandiques. ”

“ Cette particularité physiologique nous rend d'ailleurs compte de l'existence des cellules sans noyau que l'on trouve dans la plupart des espèces. Dans quelques-unes des cellules qui naissent d'après ce mode de genèse (cellules de cristallin, cellules de la notocorde) , on voit apparaître un noyau, ce qui n'a rien que de naturel, puisque la genèse des noyaux a lieu aux dépens du blastème interposé aux éléments, dans la matière amorphe des surfaces épithéliales ou dans le vitellus. ”

“ Tout cela nous inciterait à admettre que presque toutes les petites cellules du noyau moteur du vague sont des neurones à cylindre-axe court; il ne nous paraît pas invraisemblable, non plus, que ceux de ces petits éléments dont le cylindre-axe ne perd pas son individualité et ne s'incorpore pas cependant aux faisceaux de radiculaires, représentent simplement des neurones émigrés, soit de la substance grise péri-épendymaire, soit du foyer voisin, attenant au cordon solitaire. ”

“ Quelle que soit l'opinion que l'on accepte sur la structure du noyau, qu,il s'agisse d'un réticulum (Flemming) , d'un boyau (Balbiani) ou, d'une substance amorphe, on est bien obligé d'admettre que, lors-
qu'une cellule va se multiplier, il existe, dans le noyau, un filament continu et pelotonné. ”

“ Le noyau, par sa position dans la cellule, ne répond point par son diamètre longitudinal au diamètre semblable de la cellule, et
souvent ils se trouvent dans la direction opposée. Le noyau, comme je l'ai déjà fait remarquer, se distingue par une forte diaphanéité, et, par l'emploi des colorations, prend la couleur la plus foncée, après quoi il devient la partie la moins transparente de la cellule et paraît d'une couleur foncée sur le positif pendant la réaction photographique. ”

“ Le noyau commissural postérieur n'est bien développé que chez les embryons et les animaux nouveau-nés, car chez l'adulte il ne renferme qu'un très petit nombre de cellules et semble même faire complètement défaut dans certaines régions de la moelle humaine. Ce fait singulier pourrait s'expliquer, avec une très grande vraisemblance, par une émigration de ses cellules dans le noyau basilaire interne de la corne postérieure ou dans la substance grise intermédiaire, lorsque l'animal devient adulte. ”

“ Le noyau préolivaire interne est traversé par des fibres trapézoïdes qui envoient une infinité de collatérales se ramifier entre ses cellules. A ce point de vue, les neurones situés sur les bords anté rieurs et latéraux du noyau constituent, toutefois, chez le lapin, un nodule particulier, nodule caractérisé par la complication et la densité très grandes du plexus de collatérales qui viennent du corps trapézoïde. ”

“ J'ai déjà fait remarquer que la surface entière du cerveau est recouverte d'une couche épaisse de substance grise, sous laquelle seulement on aperçoit la substance blanche. Lorsqu'on enlève graduellement les hémisphères, on arrive à un noyau blanc interne, découpé en tous sens par les sillons qui pénètrent entre les circonvolutions, et dont toutes les fentes et toutes les saillies sont régulièrement entourées de substance grise. Lorsque les circonvolutions qui s'étendent à l'extérieur sont considérables, on trouve dans leur partie centrale un noyau de substance blanche ”

“ Le noyau n'est autre chose qu'un centre d'attraction utile pour maintenir l'indépendance cellulaire en s'opposant à la tendance des cytoplasmes voisins à s'unir ensyncytiums; il est aussi un organe squelettique servant à donner insertion aux fibres du cytoplasme 2. ”

“ Les cellules nerveuses ont perdu pour la plupart leur forme pyramidale et se présentent en forme de larmes dans la partie renflée est figurée par le noyau entouré d’une légère aréole de protoplasma, le nucléole se distingue plus mal que d’habitude du noyau, qui est coloré, il est moins brillant. La plupart des cellules ont perdu tout prolongement, un certain nombre conservent celui de l’apex, il y a des vacuoles cellulaires assez rares. Enfin quelques éléments névrogliques laissent voir leur corps et un ou deux prolongements fins et sinueux. ”

“ On peut même affirmer que certaines de ces cellules sont incontestablement de même nature.
Les neurones, plus nombreux, qui occupent la moitié ou le tiers externe de la substance réticulée grise, ont, au contraire, un volume réduit. Disposés en traînées, en cloisons, ils s'étendent sur tout le vaste espace qui a pour limites : en dehors la substance gélatineuse trigéminale, en avant le noyau du facial, le noyau du cordon latéral et les olives supérieures et en arrière les voies des cinquième, huitième, neuvième et dixième paires. ”

“ Un fait paraît s'opposer à l'adoption définitive de cette théorie, c'est celui-ci: dans les noyaux moteurs séparés de leurs axones, toutes les cellules ne réparent pas leur chromatine ; quelques-unes dégénèrent et meurent quoiqu'elles se trouvent, au point de vue de leurs connexions, dans les mêmes conditions trophiques que leurs compagnes. Cette objection pourrait néanmoins perdre toute sa valeur si on pouvait démontrer, comme le croit Van Gehuchten, que certains corpuscules, pendant la phase de chromatolyse, perdent leur noyau par une excentration poussée jusqu'à l'expulsion. ”