Nucléole

“ Lorsqu'il y en a plusieurs petits, on donne à leur ensemble le nom de corps nucléolaire. On a appelé paranucléine ou pyrénine la substance chimique qui forme le ou les nucléoles.
On considère en général le nucléole comme une réserve de substance destinée à être utilisée pour la réfection soit des chromosomes (FLEMMING, HERTWIG) , soit ducinoplasme (STRASBURGER) (*) .
Cette structure compliquée est aujourd'hui admise par la presque universalité des histologistes. Il n'y a, je crois, qu'ALTMANN qui la combatte pour étendre au noyau sa théorie du cytoplasma 1. ”

“ Cet organisme nouveau vit quelque temps dans la cellule mère , puis est rejeté dans le liquide organique où elle vit libre, comme le polype dans les eaux, en attendant une place dans l'édifice organisé , où plus tard, par la voie vasculaire, elle recevra l'élément de sa nutrition.
Dans la formation de la nouvelle cellule, l'infiniment petit devient nucléole, le nucléole devient noyau, et puis autour de ce noyau se forme l'enveloppe celluleuse. ”

“ La nucléine est condensée en un amas sphérique, formant la périphérie du nucléole, alors que la partie centrale est constituée par une substance acidophile, ne présentant par conséquent pas les réactions de la nucléine (G. LÉVI) .
Ainsi la nucléine du noyau est toujours très réduite et l’on ne peut comprendre, à la façon de BATAILLON
et de BOHN, son rôle comme organe producteur de pigment dans des cellules où le pigment apparaît en abondance en un petit nombre d’années. ”

“ Ce dernier est un corpuscule contenu dans la masse du noyau ; il est quelquefois double, triple, etc. D'autres fois il n'y en a pas : cette absence du nucléole est constante dans quelques espèces. Dans tous les cas, le nucléole n'apparatt que plus ou moins longtemps après le noyau, lorsque celui-ci a atteint un certain degré de développement.
La masse du noyau est formée par une substance gélatiniforme, transparente; dans beaucoup de noyaux celle-ci est parsemée de granulations moléculaires, plus petites que le nucléole et plus ou moins abondantes ; elles sont généralement grisâtres. ”

“ La nature de ces éléments, étant données leur apparence et leur réaction, nous semble être celle d'un noyau,
d'autant plus que le point brillant qu'on voit dans l'intérieur de quelques-uns ne peut être qu'un nucléole. ”

“ N. Auerbach distingue dans le noyau quatre parties :L'enveloppe; Le suc nucléaire ; Les nucléoles ; : Les granulations.
De ces éléments, celui dont l'importance est la plus grande, c'est Je nucléole. Le nucléole est un corpuscule figuré que R. Brown a signalé dès 1831, dans les cellules végétales. Deux opinions sont en présence relativement à la nature du nucléole. L'une consiste à considérer le nucléole comme une masse protoplasmique
pleine, véritable germe de la cellule. ”

“ NUCLÉOLE, OOSPHÈRE, TUBE POLLINIQUE, FÉCONDATION, RÉDUCTION.
NUCLÉOLE [COKER, W. C. On the gametophytes and embryo of Taxodium. — Bot. Gaz., 36, 1-27 et 114-140, Il pl., 1903.] Dans la division de la cellule du canal ventral, chez Taxodium, Coker voit le nucléole se fragmenter en granulations, qui se disposent en anneau ou en filament, puis se séparent pour se transporter à la périphérie. Ces granulations s'allongent et prennent de plus en plus la structure des chromosomes; la transformation peut être suivie sans interruption. ”

“ La couche claire qui se trouve entre le nucléole et la membrane reste incolore mais elle présente souvent un ou plusieurs arcs de chromatine au contact de la membrane nucléaire. Pendant le bourgeonnement de la cellule, après la formation d'une protubérance à sa surface, le noyau se divise par étranglement; le nucléole se partage en deux moitiés entourées chacune d'une zone claire. L'un des noyaux est accolé au pédicelle qui rattache le bourgeon à la cellule mère ”

“ Un petit animal microscopique qui, vivant sur le nucléole d'une de nos cellules, comme je l'ai déjà dit, et doué d'une intelligence perfectible, parviendrait, de la petite terre nucléolaire qui le supporte et le nourrit, et dont les dimensions sont pour lui considérables, à percer l'atmosphère cellulaire qui l'enveloppe, où des corps sans cesse en mouvement excitent sa frayeur avec son admiration, et a découvrir successivement, par des instruments à longue portée, toutes les cellules voisines de la sienne, lui paraissant être chacune la reproduction du monde où il est enfermé ”

“ TROUBLES ATROPHIQUES DE LA NUTRITION CELLULAIRE
près du nucléole, apparaît une vésicule ronde, remplie de substance homogène (après fixation) , qui ne se teint que faiblement par les colorants nucléaires communs; parfois le nucléole lui-même se transforme en vésicule. On a considéré récemment ces nucléoles gonflés comme déjeunes sporozoaires; c'est une illusion. Les dimensions do ces vacuoles sont variables. Elles peuvent distendre le noyau en le transformant presque tout entier en une grande vésicule; il ne reste alors à sa périphérie qu'une mince couche de substance-nucléaire (fig. 106) . ”

“ Le contenu des noyaux ou plasma nucléaire, abstraction faite du nucléole, est presque toujours limpide ou légèrement jaunâtre; jamais il ne présente une coloration plus foncée. Ce contenu est constitué très-probablement par une substance albuminoïde et visqueuse analogue au plasma cellulaire primitif, et dans laquelle l'eau, l'acide acétique, l'acide chromique étendu, l'alcool et beaucoup d'autres réactifs déterminent un pré. ”

“ Faisons ici une courte halte pour dire que tout l'échafaudage de la théorie cellulaire repose sur cette idée que toutes les cellules primitives ont une structure uniforme, qu'elles sont creuses, qu'elles renferment un seul noyau, et celui-ci un seul nucléole. ”

“ On rend les formes des cellules plus distinctes par l’acide osmique. Ce sont de grosses cellules semblables à des cellules géantes, de forme irrégulière, à protoplasma finement granuleux avec deux noyaux, et même plus, contenant chacun de un à trois nucléoles. Beaucoup plus nombreuses sont les grandes cellules fusiformes à protoplasma granuleux, mais seulement avec un noyau et un nucléole. ”

“ Le noyau renferme quelquefois dans sa partie centrale un petit corps sphérique : c'est le nucléole. Il est facile à voir sur les cellules à une période assez avancée de leur développement. On rencontre souvent, ainsi que je l'ai figuré, deux ou trois nucléoles dans le même noyau, et chacun de ces nucléoles est un centre de segmentation. ”

“ Les myélocytes à noyau libre sont beaucoup plus nombreux que les autres. Ces noyaux sont sphériques, quelquefois ovoïdes, plus foncés que la matière amorphe qui les contient; ils accompagnent les cellules multipolaires. Tantôt ces noyaux ont un nucléole, tantôt ils en sont dépourvus. Le centre du nucléole est brillant, ses contours sont noirâtres. Il est environné de granulations grisâtres. ”

“ Le noyau des cellules hépatiques est rond, volumineux, et présente, au centre, un gros nucléole, qui se colore fortement par la safranine; le protoplasma de ces cellules est granuleux et présente deux zones bien distinctes : l'une, infra-nucléaire, est remplie de granulations très fines, colorables en gris clair par l'acide osmique; l'autre zone, supranucléaire, renferme des granulations graisseuses fines et abondantes, en sorte que la région surchargée de graisse se trouve contiguë au capillaire sanguin.
La graisse est répartie à peu près régulièrement dans toutes les cellules hépatiques ”

“ LE DIABÈTE. 87
calibre. A côté des altérations du protoplasma, on en constate d'analogues dans les noyaux. La membrane d'enveloppe des noyaux et les réseaux intra-nucléaires se montrent de moins en moins sensibles aux réactifs colorants, puis cessent complètement d'en être imprégnés, de sorte qu'en dernier lieu le noyau n'apparaît plus que comme une lacune creusée dans le protoplasma, au milieu de laquelle on distingue encore le nucléole comme un globule teinté par la matière colorante. ”

“ Ces noyaux possèdent le plus souvent un seul nucléole,
Voir : Traité technique d'histologie, p. 12.
quelquefois ils en ont deux. Ils contiennent des granulations que l'acide osmique a noircies comme si elles étaient de nature graisseuse; le nucléole est du reste aussi coloré en brun par le même réactif. Le double contour qui les limite est parfaitement net. Quelques-uns, et ceci est un point important, paraissent simplement plongés dans la substance granuleuse fondamentale; d'autres sont entourés d'une zone claire, qui pourrait faire croire à l'existence d'une cellule. ”

“ Mais il est évident que dans l'état actuel de nos connaissances, il est impossible de donner une explication de la formation des cellules. Néanmoins il sera peut-être permis de faire remarquer ce qui suit : 1. Les noyaux agissent comme des centres d'attraction sur la substance des cellules, et le nucléole sur celle des noyaux. ”

“ En effet, dans les phénomènes de reproduction, c'est presque toujours par des modifications, des divisions, des bourgeonnements de celui-ci que le processus commence.
Quant au nucléole, son importance est douteuse; son existence n'est d'abord pas constante, et, de plus, il est impossible de lui assigner un usage quelconque dans les fonctions cellulaires. La membrane et le noyau ne sont pas un simple épaississement périphérique et central du protoplasma, ce n'est qu'au début qu'il faut les envisager ainsi ”

“ Je nucléole, primitivement unique, se multiplie de façon à en donner plusieurs et la diminution de colorabilité du réseau coïncide avec cette multiplication des nucléoles. Enfin, ceux-ci s'accroissent dans des proportions considérables au point d'atteindre le chiffre d'une centaine et même davantage. Leur volume varie beaucoup ; souvent l'on trouve, dans l'intérieur des plus gros, des vacuoles qui semblent ellesmêmes contenir des granulations. A ce moment, le réticulum de la vésicule germinative n'est plus colorable et semble à peu près entièrement formé par de la linine. ”

“ Formée de protoplasma plus consistant, la membrane a quelquefois l’aspect d’une pellicule colloïdale très nette ; dans d’autres cas, la cellule manque de limites bien distinctes. Quant au noyau, son apparence est très variable, selon les cellules et les moments. Limité par une membrane, il est constitué par une matière colloïdale assez fluide, le suc nucléaire, où se trouvent des granulations de formes différentes et avides de couleurs basiques, les grains de chromatine, ainsi qu’une autre granulation, le nucléole, très sensible, au contraire, à l’action des colorants acides. ”

“ Pour avoir une vue complète des phénomènes, il faut tenir compte du mouvement d'exosmose, ce suc cellulaire ou partie liquide du cyto-
plasma ne doit pas seulement sa composition aux substances qu'il reçoit du plasma sanguin à travers la membrane cellulaire ; il est incessamment modifié par les excreta du noyau qui traversent la membrane nucléaire et tombent dans le cytoplasme. De même, le suc nucléaire est modifié par les excreta du nucléole, des microsomes nucléiniens et même des filaments de linine, car tout ce qui vit est soumis à un mouvement de rénovation ”

“ On peut vraisemblablement le considérer, lui aussi, comme essentiellement formé de substances protéiques spéciales, riches en phosphore, qu'on a appelées des nucléines : l'assimilant dès lors au protoplasme, on donne le nom de nucléoplasme à la matière qui le constitue, réservant celui de cytoplasme à la partie du protoplasme qui lui est extérieure.
Sa structure. — Le noyau ne possède pas une structure homogène. Depuis longtemps déjà on avait reconnu la présence fréquente, à son intérieur, de corpuscules plus petits auxquels on avait donné le nom de nucléoles, diminutif du mot noyau ”

“ Chez les Échinodermes le nucléole principal présente une grande vacuole centrale et de petites vacuoles périphériques. Les deux sortes de vacuoles sont le siège d'un rythme périodique qui dure de quatre à huit heures; pendant la diastole de la vacuole centrale, on voit les vacuoles périphériques diminuer de nombre et de volume ; durant la systole, les vacuoles périphériques aug-
mentent. D'après Hâcker les parties périphériques du nucléole absorbent du suc nucléaire, lui font subir une certaine élaboration ”

“ Us grandissent peu à peu et en même temps ils deviennent souvent ovoïdes; parfois aussi un nucléole se produit vers leur' centre, et bientôt ils sont écartés les uns des autres par une substance homogène ; souvent on trouve les couches épithéliales ainsi composées par une rangée de noyau avec substance amorphe interposée non encore segmentée et individualisée en cellules distinctes. ”

“ Ce petit être vivant, formé d'un simple amas de molécules d'albumine, sans aucune trace d'organisation proprement dite, c'est-à-dire sans aucune différenciation de ses parties en noyau, nucléoles, protoplasma et enveloppe, comme dans la cellule, offre une composition tout à fait analogue, au point de vue physique, aux corps semi-liquides et liquides, composés de molécules semblables, comme une goutte d'huile ou une goutte d'eau. ”

“ Le nucléole est solide et très semblable au noyau, toujours plus petit, quelquefois distant, mais le plus souvent directement accole à lui, ou logé dans une petite fossette, une invagination de celui-fc1* L'union du noyau et du nucléole est parfois telle, qu'il est impossible de les distinguer sans l'intervention de réactifs. ”

“ Guignard considère les nucléoles comme des productions absolument indépendantes du réticulum nucléaire, et fait remarquer avec raison que souvent ces productions se colorent d'une façon différente que le reste de la substance chromatique du noyau ; le vert de méthyle ne les colore que très faiblement, tandis qu'il teint fortement le filament; le carmin les colore un peu plus fortement. Dans certaines phases de la vie cellulaire, dans la division indirecte, par exemple, les nucléoles disparaissent complètement. ”

“ Le nucléole, qui se distingue généralementbien, semble par-fois se fondre dans le noyau. Les prolongements, uniformément eolorés à îeur origine, s’estompent vite en s’éloignant du corps cellulaire, comme s’ils se fondaient dans la substance environ-nante. Dans le protoplasma de nombreuses cellules, nous avons trouvé des fenles et des vacuoles ainsi que Colucci, Barbacci et Campacci, Ewing-, Luig'i Comparini Bardzky (23) ; mais nous de-vons rappeler avec quelles facilité nous avons pu les produire dans nos dissociations. ”