David Raoul Olmer

“ Certains noyaux d’origine des nerfs crâniens (noyau du moteur oculaire commun) sont en général très pigmentés; le lipochrome est aussi très abondant dans les cellules pyramidales du cerveau; mais il y a des différences individuelles dont il faut tenir compte.
Un fait plus important a été signalé par tous les auteurs : d’une façon générale, la quantité de pigment augmente avec l’âge et son abondance pourrait être considérée comme une manifestation de la vieillesse, d’où la dénomination de pigment des cellules nerveuses sénescentes. ”

“ On sait aujourd’hui, dit MARINESCO (99) , que la cellule nerveuse se compose de trois parties essentielles : i° une substance fondamentale organisée disposée sous la forme d’un réseau fibrillaire à l’intérieur de la cellule nerveuse et sous forme de fibrilles juxtaposées dans les prolongements. Ce réseau et ces fibrilles constituent les voies de continuité du système nerveux ; 2° une substance fondamentale amorphe qui ne se colore pas habituellement par les couleurs d’aniline et dont la fonction encore mal connue est sans doute d’une grande importance ”

“ A un âge plus avancé, la quantité de granulations paraît stationnaire, ainsi que nous avons pu nous en convaincre chez des sujets âgés de soixante, soixante cinq et quatre-vingts ans.
Il reste constamment une partie de la cellule, souvent assez peu étendue, que le pigment n’envahit pas ; quant à la cellule elle-même, elle ne se distingue par aucun caractère des autres éléments du même type: ses prolongements sont très développés; le nucléole se teint vivement par les réactifs, elle
n’est à aucun moment le siège d’une atrophie notable. ”

“ Comme MARINESCO assimile les globules bruns, qui se présentent parfois dans les cellules des ganglions spinaux, aux granulations pigmentaires du locus niger, il semble admettre que les deux variétés de pigmentation répondent à deux stades différents d’un processus unique. Mais nous ne pouvons admettre que lipochrome et mélanine soient nécessairement dans les centres nerveux les deux termes d’une même évolution chimique, puisqu’il est le plus souvent impossible de trouver une transition entre les deux variétés de grains. ”

“ AMALDI est d’avis que l’on doit considérer les noyaux de SOEMMERING, non seulement comme un noyau de cellules pigmentées, mais plutôt comme une accumulation de cellules pigmentées ou non, les éléments dépourvus de pigment étant d’autant plus nombreux que l'on s’approche de l’extrémité antérieure et postérieure de la substance noire. ”

“ La grande résistance des mélanines aux réactifs chimiques n’est pas une objection sérieuse à cette interprétation, puisque les recherches expérimentales de CARNOT ont montré qu’après injection massive les granules pigmentaires se détruisent très rapidement dans certains organes.
Ainsi nous arrivons à concevoir comme des productions très analogues le grain Colombie du locus coeruleus, le lipochrome et le pigment foncé de la cellule nerveuse : ils nous apparaissent avec la signification de substances de réserve, capables de contribuer pour une part importante à la nutrition de la cellule. ”

“ NOUS avons vu les caractères qu’il convient d’attribuer au pigment du locus niger, et nous avons insisté sur le mode d’apparition du pigment chez l’homme depuis l’àge de deux ans jusqu’à l’àge adulte, sur l’absence de grains colorés de même ordre chez les animaux. ”

“ La nucléine est condensée en un amas sphérique, formant la périphérie du nucléole, alors que la partie centrale est constituée par une substance acidophile, ne présentant par conséquent pas les réactions de la nucléine (G. LÉVI) .
Ainsi la nucléine du noyau est toujours très réduite et l’on ne peut comprendre, à la façon de BATAILLON
et de BOHN, son rôle comme organe producteur de pigment dans des cellules où le pigment apparaît en abondance en un petit nombre d’années. ”

“ Le bleu est-en effet une substance assimilable à la cellule nerveuse, et il est légitime de supposer que les autres substances faisant avec elle des échanges se comportent de la même façon ou du moins d’une manière très analogue. ”

“ III. -— Seules les granulations primitivement colorées et les grains colorables du locus coeruleus, dont la signification est analogue, préexistent sans contestation possible dans la cellule vivante, et peuvent être mis en évidence, quels que soient les réactifs fixateurs employés.
IV. — Les granulations colorées appartiennent à deux variétés chimiques différentes : les unes contiennent de la graisse et sont très répandues dans la série animale (surtout chez les invertébrés) ; on les retrouve chez les mammifères et chez l’homme. ”

“ Nous avons essayé de colorer par la safranine et le dahlia des coupes de ganglions spinaux et nous n’avons pas pu colorer nettement parce procédé les granulations éparses dans le protoplasma.
Aussi nous croyons-nous autorisé à décrire comme des formations spéciales les grains du locus coeruleus colorables avec élection par les colorants acides et surtout par les colorants basiques. Ils semblent se
comporter comme certaines substances chimiques, les corps amphotères, qui jouent le rôle d’acides dans certaines combinaisons, le rôle de bases dans d’autres. ”

“ On n’observe jamais de lipochrome dans les cellules nerveuses de l’enfant à la naissance. Le pigment apparaît pour la première fois vers la sixième année dans les ganglions spinaux (PILCZ) , vers l’âge de huit ou neuf ans dans le cytoplasme des cellules radiculaires de la moelle (MARIXESCO) ; vers l’âge de vingt ans seulement dans les cellules pyramidales du cerveau. D’abord peu abondant et réparti en grains isolés dans le protoplasma, le pigment s’accumule peu à peu en masses compactes granuleuses, qui occupent souvent chez les individus âgés une bonne portion du corps cellulaire. ”

“ Pour déterminer s’il existe dans la cellule du locus coeruleus, à côté de beaucoup d’autres granulations, des grains basophiles et des grains acido-philes, nous avons essayé de colorer simultanément ces deux sortes de grains ; et comme les grains éosinophiles nous semblaient moins stables, nous avons employé des colorations lentes (24 ou 48 heures) dans un bain faible d’éosine (mélange de Roma-novski) suivies d’un passage rapide dans la solution de dahlia (10 à 15 minutes) . ”

“ Ces grains sont le plus souvent de très petite dimension et se présentent avec l’aspect d’une fine poussière jaune irrégulièrement distribuée dans le protoplasma ; le plus souvent les grains se réunissent en petits amas granuleux d'un jaune clairet occupent l’un des pôles de la cellule ou la base d’un prolongement protoplasmique ; il n’est pas très rare de les voir s’accumuler en forme de croissant autour du noyau et lui former une couronne incomplète que l’acide osmique colore en noir. ”

“ La formation du pigment aurait lieu dans des cellules particulières, qui ne sont identiques ni aux cellules conjonctives, ni aux leucocytes, ni aux cellules épidermiques, les mélanoblastes, qui semblent avoir une origine bien déterminée, une existence autonome, et forment un véritable système histologique particulier. ”

“ Quelques auteurs ont même espéré élucider les problèmes les plus compliqués de la vie, dans l’un des types cellulaires les plus complexes de l’économie, alors que la structure de la cellule nerveuse normale était loin d’être établie d’une façon incontestée. ”

“ A propos de la signification du lipochrome, les développements qui précèdent nous ont permis d’établir quelques données utiles. Le pigment est une conséquence de la vie cellulaire et ne semble pas indispensable au fonctionnement de la cellule, puisque l’absence du pigment est fréquente et que les granulations n’apparaissent qu’à un âge souvent assez avancé de la vie. ”

“ Quel est le sort du granule de lipocbrome après son élaboration dans la cellule? Il est difficile d’admettre qu’il puisse être assimilé à un corps inerte, sans la moindre signification. Toute substance inutile est en général détruite in. situ ou digérée par les phagocytes qui ne manquent pas au voisinage des cellules nerveuses; les cellules de la névroglie, ces neuronophages de MARINESCO, OU les leucocytes détruiraient promptement le pigment, s’il était inutile ou nuisible. Il est du reste possible
que cette destruction se produise dans certaines conditions. ”

“ A côté des neurofibrilles et de la masse de protoplasma finement granuleux, qui paraissent avec le noyau constituer la structure fondamentale de la cellule nerveuse vivante, l’on peut faire apparaître dans la cellule morte, après coagulation souvent brutale du protoplasma, des formations plus ou moins constantes, suivant les conditions expérimentales. Ces formations se groupent en amas granuleux, ou semblent répondre à un épaississement irrégulier de la substance protoplasmique, ou paraissent encore constituer un réseau très compliqué, dont on s’efforce de préciser les connexions ”

“ Les recherches expérimentales deMoxAKOw, SCHU-KOWSKI, JUERMANN ont montré la possibilité de déterminer des lésions du locus niger par l’ablation de l’écorce. Les expériences de JUERMANN, faites au laboratoire de BETCHEREW (1900) , ont provoqué chez le chien la dégénérescence des fibres de la substance noire après lésion des régions frontales postérolatérales et de l’écorce supra-sylvienne.
Les conditions pathologiques qui entraînent la dégénérescence du locus niger ont été étudiées par de nombreux auteurs (WITKOWSKI, ROSSOLYMO, DÉJERINE, MONAKOW, MINGAZZINI, BETCHEREW) ”

“ Mais ce n’est pas le cas pour le locus niger et le locus coeruleus de l’homme, où la présence du pigment marque au contraire l’état adulte de la cellule et se produit à l'époque où l’activité fonctionnelle semble le mieux développée.Du reste, les organes inutiles ne persistent guère dans l’économie: ils s’atrophient, sont détruits par phagocytose ou par quelque autre procédé, et sont remplacés par des tissus néoformés,véritable cicatrice qui serait ici constituée par des éléments conjonctifs ou de névroglie. ”

“ Le noyau est constamment épargné, au moins dans les conditions physiologiques ; il est classique de dire que le cône d’origine du cylindraxe ne contient jamais de pigment : mais le prolongement cylindraxile n’existe pas sur toutes les préparations et il n’est pas toujours très simple de le différencier sans une technique spéciale de la masse des prolongements. De plus chez Hélix pomatia, BOCKEXECK a récemment indiqué la présence des granulations colorées dans le cylindraxe. ”

“ Mais les cellules du locus coeruleus ne sont pas des éléments en dégénérescence, ou bien la dégénérescence ébauchée n’aurait pas abouti. En tout cas, la cellule depuis l’âge adulte jusqu’à l’âge le plus avancé (quatre-vingts ans dans nos observations) conserve la même structure, les mêmes granules pigmentaires, la même quantité de grains amphophiles. Aussi toute interprétation qui tendrait à considérer ces granulations comme des grains d’involu-tion, liés à une dégénérescence cellulaire, hyaline ou autre, ne nous paraît pas justifiée. ”

“ A seize mois, les grains sont très abondants, aussi abondants que chez 1 adulte et le vieillard, alors que les granules pigmentaires sont encore très peu nombreux. On les retrouve à tous les
âges de la vie dans les cellules du locus coeruleus, avec des aspects et des réactions comparables : souvent groupés en petits amas, ils ont une situation très variable dans la cellule et occupent souvent la base des prolongements protoplasmiques.
Ges grains ne paraissent exister en aucun autre point du névraxe, ni dans les centres nerveux des animaux ”

“ D’une façon générale, pour le locus coeruleus aussi bien que le locus niger, les recherches entreprises par les auteurs ont assez bien élucidé les connexions de ces noyaux avec la racine sensitive du trijumeau ou l’écorce cérébrale, mais n’ont apporté aucun éclaircissement à la signification des granulations figurées, élaborées parle protoplasma cellulaire.
Quoi qu’il en soit, leur présence ne paraît pas liée, dans Létat actuel de la science, à une signification fonctionnelle spéciale (nous pourrions dire spécifique) des éléments nerveux qu’elles caractérisent morphologiquement. ”

“ Il donne des figures représentant le noyau de l’hypoglosse chez une vieille femme de quatre-vingts ans ; il a observé aussi du pigment graisseux dans les noyaux du vague. Dans les mêmes régions, chez un homme de dix-huit ans, on trouve un état intermédiaire entre celui de l’enfant et celui des vieillards ; les grains sont encore répandus dans la totalité du corps cellulaire et ne sont pas encore accumulés en un point du protoplasma, comme c’est à peu près la règle après vingt ans ”

“ A vrai dire ces prolongements existent, mais sont toujours très peu développés. Le noyau a constamment une situation excentrique dans la cellule, disposition que I on observe parfois dans le locus niger ; le ijucléole se colore nettement par les réactifs. Ce qui caractérise ces cellules, c’est la présence à 1 intérieur du protoplasma du plus grand nombre des cellules de granulations pigmentaires et des grains colorables que nous avons longuement décrits. Elles se distinguent donc nettement par leur aspect morphologique des cellules du locus niger. ”

“ Une abondance anormale de granuations jaunes existerait aussi chez les artério-scléreux, surtout chez ceux qui présentent une prédominance des lésions artérielles dans les centres nerveux; elle a été indiquée par HUTCHISON chez les sujets atteints de néphrite. ”