Chromatine

“ La chromatine de la vésicule germinative se résout en petites masses irrégulières qui se dispersent dans le vitellus, de même que dans la chromatolyse des cellules folliculaires. Chaque masse chromatique se comporte alors comme un petit noyau et donne naissance à une figure karyodiérétique rudimentaire, composée d'un petit nombre de chromosomes et d'un nombre correspondant de filaments achromatiques. ”

“ On est donc en droit de conclure que la chromatine représente « la substance propre de la fécondation » (0. Hertwig 2) . On peut ajouter qu'elle représente la base physique des propriétés héréditaires qui ne peuvent être accordées ni au cytoplasme, propriété presque exclusive de l'élément femelle, ni au corpuscule central, propriété exclusive de l'élément mâle. Ces faits nous autorisent donc à admettre que les qualités héritées également par le produit de Vœuf fécondé sont supportées en quantité égale par les noyaux des cellules sexuelles mûres 3. » ”

“ Mais de même qu'une partie des microsomes et des nucléofils qui entrent dans la composition de la membrane sont achromatiques, de même une grande partie de la charpente nucléaire est dépourvue de chromatine. Partout où la chromatine imbibe
abondamment les filaments achromatiques, que ce soit dans la membrane ou dans la charpente, le nucléoplasme se trouve gonflé et les microsomes deviennent de gros globules parfois très rapprochés les uns des autres ”

“ Pour terminer ce qui a trait aux recherches de Schwarz, je dirai ici qu'il a cru constater que le noyau des cellules embryonnaires serait beaucoup plus grand et plus riche en chromatine que celui des éléments adultes. La richesse de la cellule en chromatine serait proportionnelle à son activité vitale. Cette manière de voir n'est pas admise par tous les auteurs. Zacharias, Pfitzner, Strasburger admettent au contraire que les noyaux jeunes sont pauvres en chromatine. ”

“ Les éléments nucléaires éliminés (globules polaires) sont remplacés par le pronucleus mâle ; et de même que les globules polaires confondus avec le pronucleus femelle constituaient un noyau de cellule, la vésicule germinative, de même le pronucleus mâle et le pronucleus femelle réunis représentent à eux deux un noyau de cellule unique. Il est indifférent que ces deux pronucleus soient soudés en un élément unique en apparence, ou qu'ils restent séparés. Il y a des raisons de croire que même dans les noyaux ordinaires la chromatine mâle reste distincte de la chromatine femelle. ”

“ Les corpuscules polyédriques naissent de deux manières différentes : 1° Dans un noyau gonflé, avec inclusion chromatophile, la chromatine restante forme un certain nombre de petits nucléoles qui se disposent en cercle autour de l'inclusion ; ces nucléoles secondaires croissent lentement et prennent peu à peu la forme polyédrique ; leur basophilie diminue fortement ; plus ils grossissent, moins ils se colorent ; ils se transforment finalement en polyèdres typiques. Indubitablement, ceux-ci résultent de la transformation chimique de la substance chromatique ”

“ La chromatine, d'après WEISMANN, possède donc une architecture complexe qui se transmet de générations en générations et qui détermine le développement de l'embryon dans une forme définie et spécifique. La division mitosique est le mécanisme qui délivre avec égalité ou inégalité la chromatine aux noyaux des cellules filles. Durant l'ontogénie, par le moyen de divisions qualitatives successives, les éléments de l'idioplasme sont distribués d'une manière définitive et prédéterminée aux différentes parties du corps. ”

“ Pendant longtemps, les histologistes se sont contentés d'étudier les cellules en-division au moyen des colorants ordinaires pour lesquels la chromatine a le plus d'affinité, tels que le carmin, l'hématoxyline, le vert de méthyle, la safranine, le violet de gentiane, etc., employés isolément; on cherchait à obtenir une coloration élective des éléments chromatiques du noyau. ”

“ Or, par définition, cette substance chromatique amphimixique, composite, n'est pas chimiquement adaptée d la composition du cytoplasme de l'œuf fécondé, non plus qu'à celle de tout ce matériel périphérique vivant ou non, circulant ou non, susceptible de servir éventuellement à la formation des blastomères et à la croissance du jeune être ; chez les mammifères spécialement, cette chromatine composite est évidemment différente chimiquement du milieu intérieur maternel. ”

“ Des régions cellulaires entières présentent beaucoup d'altérations profondes. Dans quelques cellules le processus de chromatolyse est très avancé : elles se montrent presque toujours grossies, gonflées, pourvues d'une quantité très petite de chromatine, dont on retrouve des blocs, soit refoulés dans les parties périphériques du corps cellulaire, soit rassemblés auprès de la base des prolongements cellulaires (fig. 8-12) .
Dans d'autres cellules, par contre, la substance chromatique se condense en une bordure périnucléaire, tandis que le noyau même paraît d'une taille et d'une teinte normales ”

“ JJes traces d'un fuseau formé de fibrilles achromatiques s'observent au voisinage du nucléole, dès avant la fécondation. Ces fibrilles siègent dans l'hyalosome et partent des disques de chromatine. Je n'ai jamais trouvé dans la vésicule germinative de l'œuf rien qui rappelle les filaments chromatiques contournés que l'on observe dans les noyaux en voie de division et qui ont pour origine le réseau nucléaire. Cependant la chromatine ne paraît pas exister exclusivement dans le nucléole; il semble qu'il s'en trouve également, à l'état de
dissolution, dans toute l'étendue de la vésicule. ”

“ La chromatine est une partie du noyau caractérisée par son affinité pour des matières colorantes déterminées et par son insolubilité dans les ferments digestifs. Elle forme de petits grains ou des masses un peu plus volumineuses, disposées sur le réseau de linine comme les grains d'un chapelet, mais beaucoup moins régulièrement. On appelle ces petits grains nucléomicr os ornes ; quand elle se condense en petites masses plus importantes, ce qui arrive souvent aux points nodaux du réseau, elle forme ce que l'on a appelé les pseudo-nricléoles ou corps nucléiniens ou karyosomes. ”

“ Il est évident que les cellules imaginales étant beaucoup plus petites que les cellules larvaires contiennent moins de chromatine que ces dernières, mais elles semblent avoir le même nombre de chromosomes, ceux-ci étant naturellement plus petits. ”

“ On a constaté que la maturation des produits sexuels s'accompagnait de deux divisions successives qui ont pour effet de réduire le nombre des chromosomes, la quantité de chromatine et, pense-t-on, de modifier la qualité, la nature de la chromatine restante. Ces trois réductions : numérique, quantitative et qualitative, sont considérées comme caractérisant les divisions maturatives et donnant la raison d'être de leur existence, d'où le nom de divisions réductrices que WEISMANN (91) a donné à ce processus.
a) Spermatogénèse et spermatozoïde. ”

“ Les phénomènes évolutifs que nous venons de décrire offrent un haut intérêt à divers égards. En comparant les figures 59 à 62, on voit des changements profonds survenir dans le volume et la structure des pronucléi. D'abord petits et denses, ils semblent s'hypertrophier. La chromatine se répartit en forme de blocs au milieu d'un réticulum nucléaire en même temps que des grains de chromatine se disposent tout contre la membrane nucléaire, dont les contours s'accentuent de plus en plus. ”

“ La chromatine est une nucléine ordinaire très riche en acide nucléique et par conséquent en phosphore, et franchement acide; la plastine l'est sensiblement moins; la linine et la pyrénine le sont moins encore puisqu'elles sont formées par l'union de la plastine à une nouvelle matière albumineuse non phosphorée ”

“ Pendant le stage de repos les chromosomes sont petits et se colorent avec intensité sous l'influence des agents teignant la chromatine. Pendant la période de croissance de l'oeuf, les chromosomes augmentent beaucoup de volume et perdent leur capacité tinctoriale. Quand l'oeuf approche de son plein développement, les chromosomes diminuent rapidement et reprennent leur pouvoir de coloration. ”

“ Tout d'abord, la chromatine du noyau de l'ovocyte se fragmente et se disperse dans le cytoplasme. Chacune des petites masses de chromatine reconstitue une figure mitotique rudimentaire. Si l'on y trouve un fuseau et quelques chromosomes, on n'y observe jamais de centrosomes (fig. 13) .
La division du protoplasma suit de près la division du noyau. Le vitellus est fragmenté en 4, 5 ou 6 segments, égaux ou inégaux, que Janosik a vu se grouper de manière à simuler une morula et même une blastula, munie d'une cavité centrale. ”

“ Composition chimique de la nucléine. — Nucléines diverses. — Constitution des nucléines. — Importance du phosphore pour la croissance de la cellule. — Recherches microchimiques de Zacharias. — Recherches de Schwarz, 1887 : réaction alcaline du protoplasma; constitution des grains de chlorophylle; substances albuminoïdes du noyau et du protoplasma. — Réactifs microchimiques. — Caractères microchimiques des substances albuminoides: chloroplastine et cytoplastine; linine et paralinine; pyrénine et amphipyrénine;- métaxine ; chromatine. — Richesse des noyaux en chromatine. ”

“ Les cellules basales constituent une couche discontinue d éléments aplatis entre la couche épithéliale et le-stroma. Leur noyau d’aspect fusiforme et étiré dans le même sens perpendiculaire à la hauteur de répitheliun sécrétant montre dans son intérieur un nucléole, en général bien visible après coloration par rhématoxyline ferrique. La chromatine paraît le plus souvent sous forme de grains minuscules difficilement décelables ”

“ On a nommé prophase la période de la division du noyau (appelée aussi caryocynèse ou mitose) qui va de la rupture du filament en tronçons jusqu'à son dédoublement longitudinal effectué dans l'équateur du fuseau; la métaphase est la période pendant laquelle les chromosomes dédoublés sont disposés en un plan équatorial.
Fig. 41. — Stades successifs de la caryocynèse dans les cellules du nacelle de Lilinm randirlum.
A, Ruban de chromatine en train de se rompre en tronçons; B, Chromosomes formés; C, Chromosomes coudés disposés autour du fuseau: D, Idëm; E, Dédoublement des anses chromatiques ”

“ III subdivision longit. des chromosomes ; IV cheminement des moitiés vers les sphères attractives ;
V, b les deux noyaux ;
a leurs sphères attractives;
d protoplasme ;
c cloison séparatrice des deux cellules (gross : 600) , (d'après Guignard) .
est constitué par une suite de microsomes (renfermant la chromatine) reliés entre eux par une substance homogène (linine) . La substance générale qui constitue le filament est la nucléine. ”

“ La chromatine apparaît donc comme la substance par excellence .de l'hérédité.
Puisque la fécondation est une sorte de caryocinèse inverse, il était intéressant de savoir comment se comportent les centrosomes des deux demi-noyaux qui se conjuguent, centrosomes désignés sous les noms de ovocentre et spermocentre (fig. 19) .
Ils accompagnent les pronucléus et se placent d'abord à l'op-
Fig. 19. — Quadrille des centres.
A, pronucléus mâle en noir. Pronucléus femelle en blanc; chacun est accompagné de son centrosome. ”

“ Lorsque le noyau pourvu de ces centrosomes inégaux se divise, le fuseau nucléaire possédera, à l'un
Polycaryo:ytes et mégacaryocytes.
Cellules hyperchroma tiques et hypochromatiques.
de ses pôles, un centrosome ayant une puissance attractive plus forte que celle du centrosome du pôle opposé ; au moment du dédoublement de la plaque équatoriale un plus grand nombre de chromosomes se portent du côté du pôle le plus puissant, et les deux noyaux-filles renferment une quantité de chromatine inégale; l'une des cellules-filles sera hyperchromatique et l'autre hypochromatique. ”

“ Les tronçons qui résultent de cette division gagnent moitié par moitié les pôles supérieur et inférieur de la céllule-mère. Ensuite, les autres substances du noyau et de la cellule se répartissent également moitié par moitié autour de ces înasses 'de chromatine : d'où la production de deux cellules-fillès (Voir Cellule) . ,- l,'; i..Grâce au partage à parties égales du filament chromatique, il est possible de compter le nombre de tronçons chromatiques que possède la cellule-mère, et de savoir combien
en reçoit chaque cellule-fille. ”

“ Discours I, chapitre IV.
génétistes et arrêtons-nous sur les chromosomes, porteurs des facteurs héréditaires ou gênes.
Les Çh romosomes. — Chacun sait que les cellules se multiplient en se dl visan t (1) . Dans beaucoup de cas la division ne se fait pas par un simple étranglement du noyau et du cytoplasma, mais suivant un mode beaucoup plus difficile à démêler, qui implique un remaniement profond de la structure du noyau. Au cours de ce dernier mode « indirect » de division, il se forme dans le noyau des masses constituées par une substance avide de couleurs basiques, la chromatine. ”

“ Sa tête se forme aux dépens de la chromatine (nucléine) du noyau, la pièce intermédiaire et le filament contractile se formant dans le protoplasme de la spermatide.
r 4° La cellule-œuf est formée de protoplasme et d'éléments vitellins, reP résentant des substances de réserve (deutoplasme) .
5° La quantité de matières de réserve (deutoplasme) que renferme la cellule-œuf et leur répartition dans l'œuf sont très variables et exercent la plus grande influence sur la façon dont s'accomplissent les premiers phénomènes du développement. ”