Blastule

“ Et, lorsque tout le blastolécithe de la cicatricule s'est converti en blastomères, parle même moyen que le blastolécithe d'un ovule à l'évolution dilatée se transforme en morule et en blastule, la prolifération de ces blastomères est plus active dans une zone homologue de celle où se manifestent, chez la blastule de ces évolutions dilatées, l'impulsion de multiplication et celle d'invagination. ”

“ Lorsque la segmentation est achevée, la morule devient une blastule, comme dans le premier cas; seulement le blastocoele de cette dernière est petit, et les éléments du blastoderme diffèrent de taille. Plusieurs d'entre eux, groupés en un des pôles de l'embryon, sont plus longs que les autres, et font saillie dans la cavité blastocoelienne ; la suite de l'évolution consiste à augmenter encore la longueur de ces cellules, de manière à leur faire emplir le blastocoele entier. La blastule, d'abord creuse, est devenue compacte, et s'est transformée en planule. ”

“ Fig. 341 à 348. — DÉVELOPPEMENT DES FEUILLETS BLASTODERMIQUES CHEZ LES MOLLUSQUES; premier cas. (Coupes médianes et longitudinales; d'après Kowalevsky sur les Solénoconques du genre Dentalium) .— En 341, segmentation totale, et d'abord égale, de l'ovule en deux blastomères. — En 342, suite de la segmentation. — En 343, jeune blastule. — En 344, blastule parvenue à sa période d'état;, les éléments, chargés de. donner le protendoderme, sont plus gros que les autres, et leur ensemble commence à se déprimer. — En 345, jeune gastrule ”

“ Dans ce dernier cas, la gastrule est produite par incurvation ; le blastoderme de la blastule donne l'ectoderme et l'endoderme, le mésoderme étant engendré par des endocytes; la larve, devenue libre, se fixe par l'orifice de l'involution. ”

“ Le type primitif de cette gastrulation est offert par les Prémollusques, et par la plupart des Hétéropodes et des Ptéropodes; il est caractérise par ce fait, que les blastomères se ressemblent par la taille, ou peu s'en faut. L'ovule fécondé subit une segmentation totale et égale, ou légèrement inégale; il se convertit en une morule, qui se transforme elle-même en une blastule. ”

“ Ce développement est considéré par les auteurs comme répondant à une gastrulation.
III. Calcisponges. —A. — Plusieurs espèces du genre Ascetta (Aprimordialis, A. blanca) possèdent, d'après les recherches effectuées par O. Schmidt et par E. Metschnikoff, un développement dilaté. La segmentation, peu connue, paraît ressembler à celle des autres Calcisponges, et détermine la production d'une blastule, avec ample cavité blastocoelienne. Les éléments blastodermiques ne sont point semblables ”

“ Cette ouverture, c'est le blastopore ou anus de Rusconi ; la partie de l'amas des cellules végétatives qui bouchent le blastopore, c'est le bouchon vitellin. C'est ainsi que se forme, par épibolie comme on le dit, la blastula de l'œuf des mammifères.
GASTRULA. LES FEUILLETS PRIMITIFS DU BLASTODERME
L'évolution de l'œuf ne s'arrête pas au stade blastula. Aux dépens de celle-ci se développe une larve à deux feuillets. Cette larve, c'est la Gastrula. ”

“ Toutes les productions normales, végétales ou animales, chez l'embryon comme chez l'adulte, dans l'accroissement comme dans la nutrition, passent par l'état amorphe avant de subir le premier travail d'organisation.
Le blastème est quelquefois une substance suffisamment solide, suffisamment abondante et suffisamment opaque, pour qu'on puisse la voir, soit à l'oeil nu, soit au microscope ; mais souvent la matière du blastème est liquide, transparente, invisible, intangible, et on ne l'admet que par une pure conception de l'esprit. ”

“ Cependant, les cellules de la blastula prolifèrent transversalement et la calotte s'agrandissant, devient une sphère complète, réserve faite d'un petit orifice qui en interrompt la continuité et qu'on désigne sous le nom de blastopore (bp, fig. 306, B) . La gastrula est achevée et comprend deux feuillets, l'ectoderme (ec) et l'endoderme (end) . Ils sont en continuité l'un avec l'autre au niveau du blastopore, c'est-à-dire au niveau du repli primitif de l'invagination.
De la segmentation du vitellus et de ses suites dans les œufs myxolécithes (Batraciens, mammifères) . ”

“ Nous venons d'étudier la formation du blastoderme. Il a été dit plus haut, que vers la vingt-quatrième heure cette formation est ordinairement complètement achevée. Cependant, contrairement à ce que nous apprennent d'autres auteurs par rapport aux Lépidoptères ainsi qu'aux autres insectes, je crois indispensable d'observer que, chez le ver à soie, le blas-
viteilus, comme sur le dessin 9, ne peut être remarquée que sur les coupes longitudinales traversant l'axe principal de l'œuf.
toderme n'offre jamais une couche d'épithélium, revêtant complètement le vitellus. ”

“ Aux dépens de la blastula se développe, par invagination d'une partie de sa paroi, une larve à deux feuillets, appelée gastrula.
2. Les deux feuillets de la gastrula sont l'ectoderme et l'endoderme primordial. La fente qui les sépare représente la cavité de segmentation oblitérée. La cavité résultant de l'invagination, c'est la cavité de l'intestin primitif ou du cœlentéron : son orifice de communication avec l'extérieur constitue la bouche primitive (blastopore, prostome, gouttière du croissant, sillon primitif) . ”

“ Je me bornerai à faire remarquer que l'histoire du blastoderme nous présente, chez les animaux supérieurs, un fait très important qui vient à l'appui des vues de Milne Edwards : c'est le fait de la gémellité uni-vitelline que l'on a constaté dans plusieurs classes de l'embranchement des vertébrés, et qui, probablement, se rencontrera dans toutes. Le plus ordinairement le blastoderme ne donne naissance qu'à un seul embryon, mais, dans certains cas, il peut en produire deux et même parfois un plus grand nombre. Ces embryons naissent comme des bourgeons sur un blastoderme unique. ”

“ Dans une genèse gastrulaire, le blastoderme augmente le nombre de ses éléments, tout en invaginant une de ses parties; la zone qui s'invagine est le siège d'une multiplication plus intense que celle demeurant extérieure, puisqu'elle accroît sa surface dans de plus grandes proportions. La prolifération est inégale, bien que l'inégalité soit relativement peu marquée. Le blastoderme d'une gastrule subit ainsi deux impulsions, l'une d'invagination, l'autre de multiplication inégale. ”

“ Aux dépens de la masse centrale se forme l'embryon; les cellules se multiplient et se disposent en une couche périphérique de manière à constituer une blastula, dans la cavité de laquelle se trouvent quelques cellules vitellines.
L'œuf grossit rapidement et devient sphérique; les cellules de la blastula se multipliant activement, les feuillets blastodermiques prennent naissance par délamination. En même temps un sillon circonscrivant la sphère presque tout entière se creuse et indique l'axe de la face ventrale au niveau duquel la prolifération des cellules atteint son maximum. ”

“ On les nomme des blastomères. Chacun se segmente ensuite, par bipartitions successives ; il y en a bientôt quatre, puis huit, puis seize, etc., mais tous les blastomères sont égaux. Finalement, ils se disposent de manière à former une sphère creuse composée d'une seule couche de plastides, d'égale épaisseur et limitant une cavité dite cavité de segmentation. Dans le cas où les réserves sont abondantes vers le pôle végétatif, les blastomères qui prennent naissance dans cette région les englobent, aussi sont-ils plus gros ”

“ Dès les premiers plans de segmentation, il existe des cellules animales et des cellules végétatives, ces dernières en général plus volumineuses que les autres. Tous ces éléments, aussi bien les cellules végétatives que les cellules animales, contribuent à la formation du blastoderme monodermique, et ce n'est que par un mécanisme secondaire que les cellules végétatives qui occupent le segment inférieur de la blastula, s'invaginent dans la cavité de cette vésicule,-et viennent doubler d'une couche continue l'assise superficielle des cellules animales. ”

“ Lorsque ce processus d'invagination est achevé, toute la masse vitelline, c'est-à-dire tout l'hémisphère végétatif de la blastula se trouve à l'intérieur de la gastrula, où il contribue à délimiter la cavité du cœlentéron. Extérieurement, elle est recouverte par une assise de petites cellules (fig. 48) . Chez la grenouille, à ce stade du développement, toutes les cellules de la couche superficielle de l'œuf sont pigmentées de noir, à l'exception d'un point correspondant au blastopore, et ayant le volume d'une tête d'épingle. ”

“ Fig. 324. — Blastula du lapin, soixante-dix à quatre-vingt-dix heures après la fécondation (d'après Van Beneden) .
.entre la membrane vitelline et le jaune. Les cellules animales sont superfi-
Fig. 32j. — Formation de la blastula et de la gastrula dans l'œuf des vertébrés ovipares (schéma imité de M. Mathias Duval) .
cielles et forment une assise unique reposant immédiatement sur les cellules végétatives. Une fissuration intervient qui s'étend jusqu'au bord de cette
morula discoïdale et la transforme en blastula. ”

“ En examinant l'œuf extérieurement, on est déjà frappé de constater, sur la future face dorsale, à un moment où le blastopore se trouve fermé et réduit à l'état d'une petite fente longitudinale et avant que les bourrelets médullaires n'apparaissent encore nettement, la présence d'un sillon étendu d'avant en arrière jusqu'au reste du blastopore : c'est le soi-disant sillon dorsal (fig. 136, B) . A mon avis, il représente l'endroit où s'est accomplie, d'avant en arrière, la suture du blastopore et sa présence s'explique par ce phénomène lui-même. ”

“ La forme de la blastula et la répartition inégale, qu'elle tient de l'œuf, de ses substances constitutives doivent naturellement exercer, à leur tour, une influence sur les stades du développement qui lui succèdent immédiatement, sur la gastrula ainsi que sur la forme embryonnaire qui en dérive et dans laquelle les premiers organes caractéristiques de l'embryon des vertébrés, la corde dorsale et le tube nerveux, font leur apparition. ”

“ Chez les Mammifères ce feuillet interne prend son origine de la partie épaissie de la blastula, par épibolie ou invagination, car l'œuf de ces animaux porte un blastopore comparable à la ligne primitive de l'œuf des Oiseaux.
Chez les Vertébrés la gastrula présente une symétrie bien nette. On peut y distinguer ce qui sera plus tard l'extrémité céphalique, l'extrémité caudale, la face dorsale de l'embryon. L'extrémité caudale correspond au blastopore, la face ventrale à l'amas de vitellus segmenté ou non segmenté. ”

“ Ce que l'on sait de mieux, c'est que la cicatricule est l'origine du blastoderme ou vésicule blastodermique, qui renferme le germe de tout ce qui doit provenir de l'œuf et être, en même temps, le 'point de départ de toutes les évolutions de l'embryon et de ses annexes. ”

“ Cette cavité de segmentation
Fig. 26.
Coupe intéressant le blastoderme d'un œuf de lapine de 100 heures, dans la région du gastrodisque ; stade didermique primitif (Gr. 120/1) .
i, couche d'albumine condensée; la zone pellucide a disparu. — 2, couche cellulaire superficielle. — 3, amas vitellin étalé (couche cellulaire profonde) .
qui apparaît, ainsi que nous l'avons indiqué plus haut (p. 48) du côté opposé au blastopore, s'accroît rapidement, et ne tarde pas à acquérir une forme sensiblement sphérique : la blastula est constituée (œufs de 89 et de 95 heures) . ”

“ On conçoit, au contraire, plus facilement la production, dans la cicatricule, de deux centres de formation embryonnaire. Rappelons ce fait, déjà signalé, que le blastoderme et l'embryon, bien qu'unis l'un à l'autre d'une manière indissoluble, présentent cependant, à bien des égards, une certaine indépendance. Le blastoderme, formé primitivement de deux feuillets, l'ectoderme et l'entoderme, peut se développer d'une manière complète, et même revêtir toute la masse du jaune sans former d'embryon. ”

“ Disparition des blastèmes. - Tout blastôme offre encore à observer les conditions et les phénomènes de sa résorption ou de sa disparition réelle, en tant que blastème, par la génération de fibres et de cellules qui naissent presque au fur et à mesure de la production du blastème ; car ce qui caractérise essentiellement les blastèmes au point de vue physiologique, c'est de constituer les matériaux qui servent à la naissance des nouveaux éléments anatomiques. ”

“ Puisque par les premiers processus du développement, ni la forme de l'œuf n'est changée, ni la répartition inégale primitive des différentes substances renfermées dans les cellules dont le nombre augmente constamment par la division ; il s'ensuit que l'œuf non segmenté et la blastula. résultant de la segmentation, doivent avoir des rapports à deux points de vue. En effet, un œuf ovale donne une blastula ovale, un œuf sphérique, différencié polairement et éventuellement à symétrié bilatérale, donne une blastula présentant les mêmes particularités. ”

“ Ce liquide, appelé blastème, est formé de principes immédiats provenant d’une transsudation de la substance organisée dans les interstices de laquelle il s’écoule. Le blastème est le liquide fécond par excellence, le lieu dissimulé où sont condensées les forces créatrices de la vie, se manifestant par une élaboration continuelle de cellules, de fibres et de tubes qui sont le rudiment des tissus et des organes. On y voit d’abord apparaître un noyau très petit qui s’entoure peu à peu de matière solidifiée, laquelle finit par acquérir une figure déterminée et une structure propre. ”

“ La science, armée des instrumens que lui fournit l’industrie moderne, peut affirmer avec certitude que le blastoderme n’existe pas dans l’œuf avant de s’être constitué de toutes pièces avec les élémens du germe. La première trace de l’être futur est donc une formation épigénétique, et ce que nous venons de dire du blastoderme s’applique à tous les organes. ”