Blastoderme

“ Le premier pas dans le travail de développement est la production d'un blastoderme par le fractionnement de cette cellule, et ce sont les cellules du blastoderme qui donnent naissance aux éléments histologiques du corps adulte. A l'exception de certains parasites et des mâles extrêmement modifiés d'un petit nombre d'espèces, tous ces animaux possèdent une cavité alimentaire permanente, tapissée d'une couche spéciale de cellules. La reproduction sexuelle a toujours lieu et, très-
généralement, l'élément mâle a la forme de spermatozoaires filiformes. ”

“ Je me bornerai à faire remarquer que l'histoire du blastoderme nous présente, chez les animaux supérieurs, un fait très important qui vient à l'appui des vues de Milne Edwards : c'est le fait de la gémellité uni-vitelline que l'on a constaté dans plusieurs classes de l'embranchement des vertébrés, et qui, probablement, se rencontrera dans toutes. Le plus ordinairement le blastoderme ne donne naissance qu'à un seul embryon, mais, dans certains cas, il peut en produire deux et même parfois un plus grand nombre. Ces embryons naissent comme des bourgeons sur un blastoderme unique. ”

“ Or, de nombreuses observations prouvent que chez les mammifères à placenta, le blastoderme possède une viabilité propre, indépendante de celle de l'embryon, due à ce que la couche externe du blastoderme, ou ectoderme, émet des villosités qui lui permettent de puiser dans l'organisme maternel les éléments nécessaires à sa nutrition. ”

“ La segmentation est totale et égale. L'ovule se modifie en une morale, puis en une blastule, dont la cavité blastodermique est petite, car les blastomères sont longs, et semblables à des cônes juxtaposés; tous sont égaux, et l'on ne remarque aucune division en zones distinctes. L'influence invaginante se fait sentir; mais ne pouvant introduire une partie du blastoderme dans l'étroit blastocoele, elle se traduit par une incurvation totale de l'embryon. ”

“ Le blastoderme émet des éléments, qui pénètrent dans le vitellus central, et y engendrent le mésoderme avec l'endoderme; les premières ébauches de ces deux feuillets représentent le protendoderme, et sont mésenchymateuses. Les dépressions fournies par le blastoderme, et qui constituent des parties de l'intestin, ne doivent point être considérées comme des cavités gastrulaires, car elles ne donnent ni l'entéron, ni l'endoderme; elles correspondent à un stomeon et à un procteon, produits d'une manière précoce, et susceptibles d'acquérir, dans le corps, une grande extension. ”

“ Ce dernier consiste en la genèse d'une blastule, dont le blastoderme produit des endocytes ; ceux-ci remplissent le blastocoele, et changent ainsi la blastule en blastoplanule. Une cavité se creuse bientôt dans sa masse, et devient l'entéron ; les endocytes se groupent autour d'elle pour constituer l'endoderme, et le blastoderme restant se convertit directement en ectoderme. — Le feuillet moyen est engendré secondairement par le feuillet extérieur. Les trois couches cellulaires de l'organisme ont ainsi pris naissance, leur développement s'étant effectué d'après le procédé cytulaire typique. ”

“ Ce que l'on sait de mieux, c'est que la cicatricule est l'origine du blastoderme ou vésicule blastodermique, qui renferme le germe de tout ce qui doit provenir de l'œuf et être, en même temps, le 'point de départ de toutes les évolutions de l'embryon et de ses annexes. ”

“ Pour donner les feuillets, le blastoderme émet des cellules, qui pénètrent dans le vitellus soùs-jacent. A cet effet, ses éléments se divisent séparément, et tangentiellement à la surface de l'embryon; la partie externe de chacun d'eux continue à appartenir à la couche blastodermique, et la portion interne se détache de la précédente, pour entrer dans la zone, périphérique de la vésicule vitelline. Ce phénomène s'accomplit sur toute l'étendue du blastoderme; les cellules internes sont, d'après leur formation, isolées et distinctes les unes des autres ”

“ Chez ces petits êtres, les cellules du blastoderme se forment par gemmation de la partie superficielle du vitellus, c’est-à-dire que les globules polaires, au lieu de se développer en un seul point de celui-ci, apparaissent sur toute sa surface pour constituer la membrane blastodermique. ”

“ Dans ce dernier cas, la gastrule est produite par incurvation ; le blastoderme de la blastule donne l'ectoderme et l'endoderme, le mésoderme étant engendré par des endocytes; la larve, devenue libre, se fixe par l'orifice de l'involution. ”

“ Nous avons vu le blastoderme se diviser en deux feuillets, dont le plus externe ou feuillet dermique présente une transparence plus grande que l'autre. Les cellules qui le composent sont par suite difficiles à apercevoir, mais apparaissent facilement à l'aide de quelques réactifs, tels que l'alcool, l'iode ou l'acide acétique. Cependant ces cellules se fondent graduellement les unes avec les autres, et dès le milieu de la vie embryonnaire il n'est plus possible de distinguer les limites de chacune d'elles. ”

“ Ces dernières, on l'a déjà vu plus haut, ne sont autres que des éléments blastodermiques tardifs, restés internes à celte occurrence, et prenant part à la genèse des feuillets, tout comme ceux qui parviennent à être extérieurs ; seulement, à cause de leur situation profonde, ils ne contribuent en rien à la production de l'ectoderme, et bornent leur rôle à participer à celle du mésoderme, et de l'endoderme. Le blastoderme émet des cellules, qui pénètrent dans la vésicule nutritive, s'y mélangent à celles qui s'y trouvent déjà ”

“ Ce tissu mésenchymateux n'est autre que le protendoderme, qui va donner à la fois le mésoderme et l'endoderme; lorsque le blastoderme a subvenu à sa formation, il persiste lui-même comme ectoderme à la surface de l'embryon. ”

“ À en juger par les observations déjà recueillies, toujours un blastoderme, formé à la surface du jaune ou yitellus, se montre comme le point de départ de l’organisme, et celui-ci, revêtant des formes et des proportions transitoires, se compliquant de plus en plus, arrive au terme du développement ovarique à travers les variations successives, tantôt de l’ensemble, tantôt de quelques parties ; mais au moment de l’éclosion les nouveau-nés se partagent en deux groupes distincts. Les uns ressemblent à leurs père et mère ; les autres n’ont souvent aucun rapport avec leurs parens. ”

“ Pour élucider cette question difficile, et exposer clairement les diverses doctrines émises à ce sujet par un grand nombre de nos embryologistes modernes, il est nécessaire, croyons-nous, de rappeler brièvement la constitution du blastoderme.
Le blastoderme se compose de trois feuillets distincts : un feuillet externe encore appelé feuillet corné, épiblaste ou cctoderme ; un feuillet moyen ou
feuillet intermédiaire, mésoblaste ou mésodermeenfin en troisième lieu, un feuillet interne, appelé tour à tour feuillet glandulaire, feuillet intestinal, hypoblaste ou entoderme. ”

“ Dans certains cas d'évolution anormale, les différentes parties du blastoderme, puis la lame du mésoderme, s'accroissent d'une manière inégale. Le blastoderme et le mésoderme prennent alors un contour elliptique. L'embryon occupe l'un des foyers de l'ellipse.
Cette déformation n'a, par elle-même, aucune importance. Mais elle présente, au point de vue de la science, un très grand intérêt, parce qu'il est possible à l'expérimentateur de la produire à volonté. C'est, jusqu'à présent, le seul fait de tératogénie que l'on peut obtenir d'une manière certaine. ”

“ Dès les premiers plans de segmentation, il existe des cellules animales et des cellules végétatives, ces dernières en général plus volumineuses que les autres. Tous ces éléments, aussi bien les cellules végétatives que les cellules animales, contribuent à la formation du blastoderme monodermique, et ce n'est que par un mécanisme secondaire que les cellules végétatives qui occupent le segment inférieur de la blastula, s'invaginent dans la cavité de cette vésicule,-et viennent doubler d'une couche continue l'assise superficielle des cellules animales. ”

“ Le second mode d'apparition du blastoderme est caractérisé par ce fait que cette gemmation s'étend (Insectes et Araignées) à toute la surface vitelline, au lieu d'être bornée à un seul point comme chez les animaux dont le vitellus se segmente. Le résultat de la gemmation comme celui de la segmentation est d'amener l'individualisation de la substance du vitellus en cellules, en éléments anatomiques de configuration et de structure déterminées, juxtaposés en blastoderme et en tache embryonnaire ”

“ J'ai constaté, dans certains cas, que si l'évolution continue, le blastoderme et l'aire vasculaire finissent par reprendre leur forme normale; tandis que, dans d'autres, leur développement est définitivement arrêté à un certain moment, et l'embryon ne tarde pas à périr. Il est évident pour moi que ces résultats dépendent de la différence qui existe entre la température du point de chauffe et la température du local où se font les expériences. ”

“ Dans ces cas de doubles cicatricules sur un jaune unique, chaque embryon se produit dans un blastoderme particulier, de la même façon que l'embryon se produit dans l'œuf normal qui ne contient qu'une cicatricule. Chaque embryon a donc au début son blastoderme, son aire transparente, son amnios, son aire vasculaire. ”

“ Si l'on place les œufs immédiatement au-dessous des tuyaux, le blastoderme est également chauffé dans tous les sens, parce que le point de chauffe coïncide avec le point culminant, celui qu'occupe le cicatricule. ”

“ Au pôle de ce sac, sur la face opposée à celle où ces cellules blastodermiques commencent à faire leur apparition, on observe un développement en dedans ou une involution du blastoderme qui, en s'étendant à
travers le milieu des grosses masses du jaune vers le pôle opposé, donne naissance au canal alimentaire. ”

“ Ces cellules en majorité hexagonales forment donc une couche uniforme sur toute la surface de l'oeuf. C'est le blastoderme 1) .
Cette formation du blastoderme est dans ses traits généraux parfaitement conforme à la formation du blastoderme (Keimhaut) , telle que l'ont observée M. M. Kôlliker, Zaddach et Leuckart, le premier chez le Chironomus, les Simulia, les Donacia 2) , le second chez les Phryganides, le troisième chez le Melophagus ovinus. ”

“ DÉVELOPPEMENT DES FEUILLETS BLASTODERMIQUES CHEZ LES SAUROPSIDES. — Tous les Sauropsidés paraissent avoir un développement semblable, fort condensé. Leurs oeufs sont complexes. L'ovule se compose d'une cicatricule et d'un volumineux amas vitellin ; il est entouré par une épaisse assise albumineuse, une membrane coquillère, et une coquille extérieure. La cicatricule, accrue par l'appoint d'une certaine quantité de blastolécithe mélangée au deutolécithe, donne seule l'organisme ; elle compose, par sa segmentation, la zone embryonnaire du blastoderme. ”

“ C'est surtout sur l'ovule des invertébrés (insectes, hirudinées, mollusques) qu'on assiste à ces phénomènes, de gemmation, car chez certains de ces animaux le feuillet externe du blastoderme se forme par gemmation aux dépens des premières sphères de segmentation qui représentent, ou bien le feuillet interne seul, ou bien ce feuillet et une masse utilisée plus tard pour la nutrition de l'embryon. ”

“ L'oeuf porte une cicatricule, qui se divise seule en cellules, et produit le blastoderme; celui-ci s'étale peu à peu à la surface du vitellus nutritif, et finit par l'envelopper entièrement. De même encore que chez les Crustacés, cette progression du blastoderme est lente, assez lente pour que les premières régions engendrées s'épaississent, pendant qu'elle s'effectue, et donnent les feuillets embryonnaires sous la forme de plusieurs assises cellulaires superposées. ”

“ Des cellules homœomorphes du blastoderme on peut descendre à un petit nombre de tissus types d'où dérivent les tissus épithélial, nerveux, musculaire, conjonctif, qui composent l'organisme adulte du Vertébré.
His et les frères Hertwig, nous l'avons vu, ont affirmé que les tissus de l'organisme adulte du Vertébré dérivent de deux portions distinctes de la blastosphère, les tissus épithéliaux et nerveux, les muscles, dérivant des feuillets de l'archiblaste, les éléments du tissu conjonctif et du sang provenant des cellules du parablaste. ”

“ Le mésoderme se constitue à son tour, pendant que s'effectuent ces phénomènes; ses éléments sont plongés dans cette région du vitellus nutritif, qui reste extérieure à l'endoderme — car ce dernier progressé à une certaine distance du blastoderme —, et se trouve placée par conséquent entre ce blastoderme et les tubes entériques. Les cellules du feuillet moyen naissent aux dépens de la couche blastodermique entière; cependant, il existe des zones principales de prolifération sur la face ventrale du corps, dans les points où doivent se façonner les appendices. ”

“ Plus tard, au centre de cette agglomération de cellules, se forme une collection liquide, qui, par son augmentation progressive, repousse les cellules excentriquement et les entasse contre la paroi vitelline, où elles constituent le blastoderme. En un point de l'oeuf, une multiplication plus rapide des cellules donne une tache épaissie, qui correspondra au dos du futur embryon. ”

“ La segmentation ovulairé est égale; elle détermine la genèse d'une blastule, dont l'aspect varie suivant son âge. A son début, la blastule est constituée par une petite quantité de volumineux blastomères, placés autour d'un blastoeoele étroit; les blastomères se multiplient, augmentent en nombre, diminuent en taille, et le blastoeoele s'accroît de son côté; au moment où cette évolution est achevée, la blastule présente un blastoderme mince, et une cavité blastocoelienne assez ample. — Parvenue à cette phase, la jeune larve est arrondie ”

“ Mais comme, pendant ce temps, la couche de Rauber s'est exfoliée, la paroi de la vésicule embryonnaire n'est'plus formée que par l'ectoderme et par l'endoderme superposes, c'est-à-dire qu'elle est didermique sur toute son étendue.
Quant à la large cavité que circonscrit la paroi du blastocyte, nous sommes c en droit de la considérer comme une cavité gastruléenne, puisqu'elle est nuitée par un blastoderme didermique.
En résumé, la blastula des mammifères est circonscrite par un seul feuillet embryonnaire : elle est monodermique ; la gastrula, au contraire, est didermique. ”