Endoderme

“ Ce n'est que lorsque la forme de la larve est ainsi déjà bien indiquée que l'on voit les cellules du blastoderme qui se sont multipliées dans toute son étendue, de façon à former une couche épaisse, se différencier nettement à l'intérieur; une couche de hautes cellules se sépare tout autour de l'archentéron et forme ainsi l'endoderme par délamination. Les nombreuses cellules comprises entre l'endoderme et l'ectoderme se différencient pour constituer du tissu conjonctif et des muscles. ”

“ LÉCAILLON, qui, à la suite de HEYMONS, considère les cellules vitellines comme étant l'endoderme des Insectes, a insisté longuement sur le rôle digestif que jouent ces éléments sur les réserves vitellines de l'œuf; pour lui, c'est cette fonction digestive qui entraîne l'inaptitude des cellules endodermiques à constituer l'épithélium de l'intestin moyen. ”

“ Le plus vaste espacé est occupé par l'endoderme, dont les éléments énormes, tassés en un tout compact, renferment un abondant deutolécithe. — Cette réserve nutritive, qui, comme chez la Nasse, parmi les Mollusques, constitue une sorte de vésicule vitelline interne, est absorbée par l'embryon au furet à mesure de son évolution; partant, elle diminue sans cesse, pendant que le mésoderme s'accroît et se complique. Puis, lorsque le développement embryonnaire est presque terminé, l'endoderme, ramené à ses dimensions normales et définitives, se creusé d'une cavité entérique ”

“ Les cellules de l'endoderme constituent : d'abord tout le revêtement épithélial du tube digestif et les glandes qui en dépendent (foie, poumon, glandes salivaires, etc.) ; en second lieu, les muscles qui forment la paroi du canal digestif, ensuite le cœur et les vaisseaux, enfin les rudiments des organes sexuels (peut-être de l'ovaire seulement) . Le feuillet endodermique sert donc surtout aux fonctions végétatives, d'où le nom de feuillet végétatil qui lui a été donné par Baer. ”

“ La couche externe est l'ectoderme, et l'interne l'endoderme.
Cténophores. — Le développement de ces animaux est fort condensé; leur ovule contient beaucoup de deutolécithe, et les premières phases embryonnaires aboutissent à une planule indirecte. La segmentation a pour effet de séparer, du deutolécithe, de nombreuses petites cellules, qui se disposent tout autour de lui en une couche simple; celle assise devient l'ectoderme, et produit le mésoderme. Le deutolécithe central se partage en éléments cylindriques, dont l'ensemble représente l'endoderme. ”

“ L'exemple cité plus haut, où nous voyons les déterminants de l'endoderme et ceux
de l'ectoderme former, dans l'œuf, deux groupes plus ou moins symétriques suffit à le prouver, car, dans le ver adulte, les tissus endodermiques et ectodermiques sont une disposition tout autre, plus ou moins concentrique et nullement juxtaposée.
Comme les déterminants et les biophores, les ides et les idantes se nourrissent, s'accroissent et se multiplient par division et cela n'est plus une hypothèse, c'est un fait dont l'expression histologique est la division longitudinale du cordon nucléaire. ”

“ Ce dernier achève, tout en s'accroissant, et augmentant le nombre de ses cellules, d'entourer le volumineux blastomère central; il se borne a donner l'ectoderme définitif. Pendant que s'effectue cette évolution, Tunique élément du protendoderme se scinde à son tour en trois cellules; la plus grosse d'entre elles, en se multipliant, produit l'endoderme de l'adulte; les deux autres engendrent cette assise, intermédiaire à l'ectoderme et à l'endoderme, qui mérite, en raison de sa situation, le nom de mésoderme. ”

“ L'endoderme se dédouble par un cloisonnement intérieur aux plissements des faces latérales ; l'assise externe, portant les plissements caractéristiques, est le véritable endoderme, que l'assise interne, dépourvue de plissements, sépare des faisceaux libériens et ligneux, comme pour remplacer l'assise périphérique absente. C'est dans la moitié interne de l'endoderme que se trouvent situées, en face des faisceaux ligneux, les cellules mères des radicelles. ”

“ La paroi des cupules, toujours représentée par une seule assise cellulaire, est l'endoderme; l'espace limité par ces parois deviendra la cavité entérique de l'embryon, et plus tard la cavité de l'intestin moyen de l'adulte. Cet espace est, à son début, et à cause même du mode de développement, occupé par du deutolécithe; celui-ci sert à la nutrition du petit être, car il est absorbé par les cellules endodermiques, qui l'entourent; il disparaît peu à peu, laissant à sa place une cavité libre. ”

“ En 74, 75, 76, 77, phases successives de l'évolution des femelles cylindriques; les feuillets primordiaux deviennent rapidement formés par un grand nombre d'éléments, et le protendoderme se divise, d'une manière tardive, en mésoderme et endoderme.
76 CHAPITRE TROISIÈME
femelles; leur ectoderme est constitué par des cellules énormes dans la région postérieure du corps, et leur endoderme se trouve fort réduit. Les femelles sont plus grandes; les cellules de leur ectoderme montrent toutes des dimensions presque semblables, et leur endoderme est relativement volumineux. ”

“ Les caractères de l'endoderme de la tige ne sont pas toujours aussi nets que dans la racine. Les cellules étant souvent
souvent de plissements transversaux, on ne peut alors distinguer l'endoderme que par la présence de l'amidon qu'il renferme.
Fig. 51. — Coupe transversale d'une jeune tige. — cp, épiderme ; ce, parenchyme cortical externe ; ci, parenchyme cortical interne ; é, endoderme, dont les cellules renferment de l'amidon ; l, liber ; b, bois ; p, péricycle rm, rayons médullaires primaires ”

“ Dans les deux cas, chacune des cellules endodermiques est un ovule, destiné à se segmenter pour donner un nouvel individu. Le développement diffère quelque peu, suivant que l'individu formé est un mâle ou une femelle. La segmentation rappelle celle qui se manifeste dans les planulations directes, et fournit un protendoderme massif, qu'entoure l'ectoderme ; le protendoderme se subdivise, par la suite, en un mince mésoderme et un endoderme. — Lorsqu'il s'agit des mâles, cette dernière scission est hâtive et s'effectue en un moment où le protendoderme se compose d'un petit nombre de cellules ”

“ Ce tissu mésenchymateux n'est autre que le protendoderme, qui va donner à la fois le mésoderme et l'endoderme; lorsque le blastoderme a subvenu à sa formation, il persiste lui-même comme ectoderme à la surface de l'embryon. ”

“ Dans tous ces développements, le protectoderme de la blastoplanule devient l'ectoderme de l'individu parfait. L'amas des endocytes, d'abord compact, se creuse ensuite d'une cavité, qui prend la place du blastocoele sans provenir directement de lui : cette cavité est l'entéron. Elle est limitée par les endocytes, qui constituent ainsi l'endoderme. Le mésoderme, plus ou moins épais, apparaît entre ces deux feuillets, et dérive surtout de l'ectoderme. ”

“ Entre les PROTOZOAIRES, dont le corps est constitué par une seule cellule, ou par plusieurs cellules non différenciées en tissus, et les MÉTAZOAIRES, dont le corps est toujours formé de cellules disposées en trois feuillets distincts : ectoderme, mésoderme et endoderme, il existe un hiatus considérable. Si, au lieu de voir la série des êtres, on étudie l'ontogénie, on constate qu'une pareille séparation n'existe pas. ”

“ Les blastomères périphériques perdent leur forme arrondie ou polyédrique, se serrent les uns contre les autres, deviennent prismatiques, et se disposent en une assise simple, placée à la surface même de l'embryon : c'est le protectoderme, qui, comme toujours, se convertit en ectoderme définitif. L'amas des blastomères internes est le protendoderme. Celui-ci se creuse en son centre d'une cavité, l'entèron; les éléments situés autour d'elle représentent l'endoderme strict ; toutes les cellules, laissées entré ce dernier et l'ectoderme, composent le mésoderme. ”

“ Endoderme définitif et entéron. — L'embryon des Echinodermes, au moment où il acquiert les caractères d'une gastrule, est d'une forme ovale assez large. Son corps présente donc deux extrémités : l'une munie de l'entéropore, et l'autre pleine, privée de tout orifice. Comme l'entéropore devient, sauf modifications secondaires, l'anus de l'adulte, il est permis de désigner, par anticipation, la région qui le porte, parle nom d'extrémité inférieure; l'autre zone est, par suite, l'extrémité supérieure. L'entéron, à son début, est dressé dans l'intérieur de la larve ”

“ Les volumineux éléments internes se divisent en cellules plus petites ; la larve s'accroît, augmenté de dimensions, et donne naissance, dans son intérieur, à une cavité entérique ; puis le protectoderme et le protendoderme se convertissent, chacun pour sa part, en ectoderme et endoderme. Une particularité intéressante consiste dans l'apparition hâtive des tentacules ; ces organes naissent au moment où la bouche n'est pas percée, et où la larve nage encore dans l'eau qui l'entoure ; cette production hâtive est une conséquence probable de l'abréviation du développement. ”

“ Au moment où les feuillets blastodermiques primordiaux achèvent de se délimiter, le mésoderme fait déjà son apparition. Une fente se creuse entre le protectoderme et le protendoderme. Les cellules périphériques de ce dernier se détachent de lui, parviennent isolément dans, cette cavité nouvelle, et s'y multiplient; elles composent un mésenchyme, qui représente à lui seul tout le feuillet moyen. Les éléments protendodermiques profonds restent assemblés en une assise épithéliale, qui continue à limiter la cavité entérique, et constitue l'endoderme définitif. ”

“ Une cavité de nouvelle formation ne tarde pas à se creuser au centre de la masse endocytaire; elle grandit à mesure que la larve s'accroît, et débouche ensuite au dehors par une ouverture; elle devient ainsi la cavité interne, son orifice étant l'oscule. Les endocytes qui la limitent forment l'endoderme; le reste de la couche blastodermique, laissée à la surface du jeune animal, constitue l'ectoderme; les endocytes placés entré ces deux surfaces épithéliales donnent le mésoderme. ”

“ Quant au mésoderme ou feuillet intermédiaire, voici comment il faut en comprendre la formation d'après les travaux de M. le professeur Mathias Duval : Au point où se fait l'occlusion de la vésicule blastodermique, c'est-à-dire où se ferme l'ectoderme (ce point est connu chez les batraciens sous le nom d'anus de Rusconi) , et où il semble que l'ectoderme et l'endoderme se réfléchissent pour se continuer l'un avec l'autre, le mésoderme apparaît comme une production de cellules interposées entre les deux feuillets primitifs. ”

“ Le fait se conçoit aisément; le mésoderme étant une des parts du protendoderme, l'allure de celui-ci influe sur la disposition de celui-là. — Le feuillet primordial interne se divise en endoderme et mésoderme. Les changements amenés dans la structure du premier sont des plus minimes; ils se laissent pressentir d'après les considérations données sur le protendoderme lui-même. Les principaux portent sur la juxtaposition de cette assise avec une vésicule vitelline. Les résultats sont toujours les mêmes : l'endodenne se compose d'une couche épithéliale simple, disposée . autour de l'entéron. ”

“ STRUCTURE DE LA RACINE 93
faire entrer les cadres subérisés dans la définition de l'endoderme. Il n'est pas rare que les cellules endodermiques épaississent plus tard et lignifient fortement leurs membranes, quelquefois également tout autour (Épidendre, Dendrobe, Auricule, etc.) , le plus souvent beaucoup plus sur les faces interne et latérales, en forme de fer à cheval sur la section transversale (Iride, Lis, Salsepareille, Fragon, Vanille, etc.) ”

“ L'endoderme produit la paroi épithéliale du tube digestif et de ses annexes, sauf celle qui avoisine la bouche et l'anus; ces dernières régions, pharynx et rectum, dérivent en effet de dépressions ectodermiques, du stomeon et du procteon. — Le mésoderme engendre des organes divers, dont les principaux sont la trame conjonctivo-musculaire du corps, les néphridies, et les glandes sexuelles. S'il évolue suivant le mode épithélial, il se divise avec netteté en somatopleure et splanchnopleure ”

“ Les trois feuillets blastodermiques sont alors délimités. L'ectoderme produit les centres nerveux; l'endoderme se borne à donner la paroi intestinale; du mésoderme et du coelome dérivent la musculature, l'appareil irrigateur, et la majeure part des organes sexuels. Les appendices sont des expansions des téguments, dans la composition desquels entrent à la fois l'ectoderme et le mésoderme; les néphridies sont, par opposition, des involutions tégumentaires, qui pénètrent dans les lacunes coelomiques, où elles s'ouvrent. ”

“ Les animaux, pourvus de véritables gastrules dans leur développement, sont les Scyphozoaires et les Coelomates; chez ces derniers, le feuillet interne de la gastrule est de valeur double, car il donne naissance à l'endoderme définitif, et au mésoderme; chez les premiers, le même feuillet est simple, car les tissus mésodermiques proviennent de l'ectoderme, ce dernier ayant alors un double développement. ”

“ La cavité de segmentation est de plus en plus visible entre l'exoderme transparent et l'endoderme rouge foncé.
a L'embryon prend ensuite la forme trochosphœra : de chaque côté de la partie antérieure, deux cellules de l'exoderme donnent naissance à des cristallins, bientôt entoures à leur base d'un pigment rouge.
Vers le tiers antérieur, il se fait - autour des corps une invagination des cellules cylindriques de l'exoderme. Les cellules invaginées deviennent plus réfringentes, contractiles ; puis, l'invagination se retournant, elles réapparaissent munies de longs flagellums. ”