Santiago Ramón y Cajal

“ L'étude anatomique des organes du système nerveux est, plus que celle de tous les autres organes, dominée par des préoccupations de physiologie; il s'agit ici des fonctions les plus élevées et les plus complexes, et l'anatomie descriptive, déjà à peu près suffisante pour étudier la physiologie d'un muscle, d'une articulation, ne nous fournit presque aucune donnée pour le fonctionnement probable des conducteurs et des centres nerveux. ”

“ Les cellules motrices de la corne antérieure de la moelle, les corpuscules ganglionnaires de la rétine, les éléments cellulaires du grand sympathique des vertébrés, etc., possèdent le même cylindre axe, les mêmes expansions protoplasmiques, la même façon de se mettre en rapports et de transmettre les courants, en somme, tous les caractères de la cellule psychique à laquelle, néanmoins, nous attribuons les activités les plus élevées de la vie (associations d'idées, mémoire, intelligence, etc.) ”

“ Grandes cellules étoilées. — Dans la zone granuleuse se trouvent aussi de grandes cellules, peu nombreuses, bien décrites par Golgi. Leurs ramifications protoplasmiques divergent dans toutes les directions, envahissant parfois une grande partie de la zone moléculaire; leur cylindre axe flexueux se résout, dès son origine, en une infinité de ramuscules qui se perdent entre les grains. Golgi pensait que cette arborisation nerveuse s'abouchait avec un réseau complexe où se rencontraient presque toutes les fibres nerveuses du cervelet. ”

“ On peut aussi admettre que les dimensions du corps cellulaire sont en rapport avec l'extension et la richesse en ramuscules de l'arborisation terminale de l'expansion nerveuse. En d'autres termes, plus la cellule est volumineuse plus est grand le nombre des cellules (nerveuses, glandulaires, musculaires, etc.) avec lesquelles elle entre en connexion. Ce n'est ni la longueur du cylindre axe, ni l'ampleur de l'arborisation protoplasmique qui semblent influer, du moins d'une façon constante, sur les dimensions du corps cellulaire. ”

“ Dans la substance grise, la transmission se fait de cellule à cellule, en passant des prolongements cellulifuges de l'une dans les prolongements cellulipètes de l'autre, et ainsi de suite, de manière à établir des communications multiples; mais le réseau de communication de cellule à cellule n'est pas fixe, c'est à dire formé d'anastomoses par continuité de fibrilles; il y a seulement contiguité, contact, des arborisations terminales entre elles.
Ce sont là des faits anatomiques que le microscope, sur les préparations par la méthode perfectionnée de Golgi, met hors de doute. ”

“ C'est ainsi que, pour les cellules de Purkinje, le corps se met en rapport au moyen des corbeilles terminales avec les corpuscules étoilés de la couche moléculaire; la tige maîtresse et les principaux rameaux ascendants se mettent en connexion par l'intermédiaire des arborisations grimpantes avec des éléments de la moelle ou du cerveau, et les ramuscules protoplasmiques terminaux se mettent en contact avec les cylindres axes des grains ou fibres parallèles. ”

“ Ceci expliquerait pourquoi les physiologistes, qui ont soumis l'écorce cérébrale à l'action de stimulants mécaniques, chimiques et électriques, ont provoqué des mouvements en des groupes déterminés de muscles : l'excitation diffusée dans la zone moléculaire agirait de préférence, soit directement sur le panache des cellules pyramidales, soit indirectement sur les fibrilles nerveuses de cette zone qui sont en connexions intimes avec ce panache ; de sorte que le stimulant agirait sur le même point que la volonté de l'animal soumis à l'expérience. ”

“ La muqueuse olfactive renferme les cellules nerveuses desquelles émanent les fibres olfactives qui montent au cerveau, à travers la lame criblée de l'ethmoïde; elle représente donc un centre nerveux périphérique.
Le bulbe olfactif (mal dénommé : nerf olfactif, puisque en réalité c'est un lobe cérébral quelque peu atrophié chez l'homme) représente l'organe terminal des fibres nerveuses olfactives, c'est à dire le point où celles-ci embranchent leurs courants avec les premiers avant-postes ganglionnaires du
cerveau. ”

“ Physiologiquement, il n'est pas possible, non plus, de maintenir la distinction des deux types cellulaires de Golgi ; parce que : 1° des organes manifestement sensitifs, comme la rétine, le bulbe olfactif, la muqueuse olfactive, etc., contiennent un grand nombre de cellules à cylindre axe long (cellules motrices de Golgi) ; 2° des organes affectés, manifestement, à la sphère motrice, comme le cervelet, la région psychomotrice de l'écorce cérébrale, contiennent un grand nombre de corpuscules à cylindre axe court. ”

“ Dans l'encéphale de quelques vertébrés (poissons, reptiles et batraciens) cette disposition se maintient toute la vie, et il n'existe pas chez eux d'autre névroglie que celle constituée par les expansions périphériques de l'épithélium. Mais dans la moelle et l'encéphale des oiseaux et des mammifères, ce revêtement épithélial
s'atrophie, car ses expansions divergentes, au lieu d'atteindre la surface des organes nerveux, se terminent en pleine substance grise ou blanche. ”

“ De même que la cellule de Purkinje du cervelet acquiert un développement énorme, et que chacune de ses parties, corps, tige principale et expansions protoplasmiques, se met en relation avec des fibres nerveuses de provenance différente, de même aussi les cellules pyramidales acquièrent une longueur extrême pour recevoir par le corps, par les expansions basilaires, par la tige et par le panache terminal l'influence de fibres nerveuses d'origine variée. ”

“ Nous appelons primordiale la tige protoplasmique, parce que, dans l'évolution de la cellule nerveuse, son apparition est antérieure à celle de tous les autres rameaux protoplasmiques, comme on peut le voir dans le schéma de l'évolution cellulaire (fig. 12) .
Les expansions latérales de la tige partent de celle-ci à angle droit ou aigu, au niveau d'un épaississement, se dirigent sur les côtés et s'achèvent librement après quelques dichotomies. ”

“ Il se forme de la sorte deux plexus nerveux : l'un à fibres épaisses, horizontales, situé dans le tiers inférieur de la zone moléculaire et constitué par la réunion des cylindres axes des cellules pyramidales de la zone des grains; l'autre, d'une richesse extrême, situé dans la moitié externe de la zone des grains et constitué par les collatérales descendantes du plexus des cylindres axes. Chaque grain est littéralement couché dans un nid ou corbeille de filaments nerveux terminaux, flexueux, variqueux, qui l'enveloppent de toutes parts. ”

“ L'expansion extérieure des cellules bipolaires acoustiques est plus épaisse que l'expansion interne et peut être regardée comme un prolongement protoplasmique, tandis que l'expansion interne ou profonde, beaucoup plus fine, peut être considérée comme un véritable cylindre axe. L'excitation recueillie par les cellules épithéliales est portée aux ramifications du prolongement protoplasmique, et ensuite au corps de la cellule bipolaire et à sa fibre nerveuse. ”

“ L'étude de la structure du système nerveux chez l'homme et chez les vertébrés en particulier, a pris ces temps derniers un développement remarquable, sous l'influence des nouvelles méthodes histologiques. Il n'est plus permis d'ignorer les découvertes de Golgi, Ramon y Cajal, Waldeyer, Kœlliker, von Lenhossék, His, Retzius, etc., découvertes qui ont totalement bouleversé nos conceptions sur la texture et le fonctionnement des centres nerveux. ”

“ Un grand nombre des cellules germinales émigrent vers la moitié périphérique de la paroi médullaire ; pendant leur trajet, elles se transforment en neuroblastes, c'est à dire en cellules piriformes présentant un corps ovoïde dirigé soit en arrière, soit en dedans, et une expansion unique relativement grosse, qui s'accroît d'une façon continue et traverse l'épaisseur de la substance grise rudimentaire. Ce prolongement primordial, c'est le cylindre axe. ”

“ Ainsi, suivant les travaux de Bierdermann, Retzius et Lenhossék, les cellules nerveuses des ganglions chez les invertébrés (crustacés , vers) sont pour la plupart de la forme unipolaire ; leur expansion unique, en général très épaisse, fournit alors des collatérales terminées librement à l'intérieur des ganglions; lorsque la cellule est pluripolaire, toutes les expansions semblent avoir le même caractère, c'est à dire qu'on peut les considérer toutes comme de nature fonctionnelle (Retzius) . ”

“ Ni le matérialisme, ni le spiritualisme ne nous expliquent comment un phénomène de mouvement parvenu à la première couche de l'écorce cérébrale s'y convertit en une chose aussi différente qu'un fait de conscience. ”

“ Quant au mode de connexion des cellules et des fibres, ce savant, influencé encore par la théorie réticulaire de Gerlach, admit, à la place d'un réseau interprotoplasmique, un réticulum formé par l'entremêlement des ramuscules collatéraux et terminaux des fibres nerveuses ou cylindres axes, avec la réserve cependant que ce réseau pouvait n'être qu'une simple hypothèse anatomique. De la sorte, le corps cellulaire et les expansions protoplasmiques restaient exclus de toute participation à la transmission du mouvement nerveux. ”

“ On remarque, en effet, dans beaucoup de points de la substance blanche, que certains cylindres axes, soit d'association, soit de projection, émettent une fine collatérale qui pénètre dans le corps calleux; parfois, c'est plus qu'un rameau collatéral, la fibre pour le corps calleux paraissant être une branche de bifurcation. ”

“ Dans la zone des grains, on signalait l'existence de certains corpuscules petits, très abondants, mais sans pouvoir en
définir la nature. Entre ces deux zones, on savait qu'il existait de grandes cellules ovoïdes, dont les expansions protoplasmiques se perdaient, on ignorait comment, dans la couche moléculaire et dont le cylindre axe descendait jusqu'à la substance blanche. ”

“ Chaque petit faisceau est composé d'un nombre variable de fibres nerveuses, bien isolées, d'épaisseurs diverses, variqueuses, dépourvues de myéline et réunies dans le sens de leur longueur par un ciment, qui ne prend nullement l'imprégnation au chromate d'argent dans les préparations bien réussies. ”

“ Les cellules nerveuses fusiformes sont les éléments les plus petits de la moelle. Leur caractère est d'être allongées d'avant en arrière et de présenter un grand nombre d'expansions protoplasmiques, flexueuses, épineuses, et très enchevêtrées, dont la majeure partie procèdent d'une tige antérieure qui se prolonge jusqu'à la tête de la corne postérieure. La forme de ces corpuscules est très variable. Cependant on peut affirmer que les dominantes sont la fusiforme et la piriforme, avec le corps cellulaire dirigé en arrière. Le cylindre axe provient souvent de la partie postérieure du corps ”

“ Ainsi, la rétine se colore mieux chez les oiseaux et les grands reptiles que chez les batraciens, les poissons et les mammifères ; le cerveau du lapin de 8 jours s'imprègne beaucoup mieux que celui du rat, du cobaye, de la souris blanche, du chien, etc., d'âge correspondant à la même époque évolutive.
La moelle épinière des embryons d'oiseaux prend mieux et plus constamment le chromate d'argent que celle des embryons de reptiles et de mammifères; le lobe optique des oiseaux se teint mieux que les tubercules quadrijumeaux des mammifères, etc. ”

“ Les fibres d'association augmentent en nombre proportionnellement à la masse de substance grise ; aussi chez l'homme et les grands mammifères, chez qui celle-ci apparaît repliée en circonvolutions, les fibres d'association forment-elles par leur abondance la masse principale de la substance blanche. ”

“ Avant rapparition du fameux livre de Golgi (Sullafina anaiomia degli organi centrali del sistema nervoso, 1885) , tout ce que l'on savait concernant la structure de l'écorce grise peut se condenser dans les propositions suivantes : 1. Existence, dans la substance grise, de cellules pyramidales pourvues d'une tige protoplasmique ramifiée, tournée vers la superficie du cerveau et d'un cylindre axe descendant que l'on supposait non ramifié. La présence d'une expansion nerveuse avait été déterminée seulement pour les éléments géants. ”

“ Pour la moelle aussi bien que pour le cerveau, il nous semble qu'on ne saurait trop insister sur ce fait que les rapports de transmissions ont lieu par contiguité et non par continuité des ramifications fibrillaires d'une cellule à l'autre. ”

“ Le plus précieux avantage de cette méthode de coloration est qu'elle n'imprègne qu'un certain nombre de cellules, séparées généralement par des éléments restés incolores. Cette particularité heureuse donne aux bonnes préparations la netteté et la clarté d'un schéma. La transparence du fond permet en outre d'examiner des coupes de très grande épaisseur et c'est là encore un autre avantage considérable, car on peut ainsi
suivre dans une seule et même coupe les expansions les plus longues d'une cellule nerveuse. ”

“ Aussitôt le cylindre axe constitué, on peut voir déjà apparaître sur le neuroblaste une expansion polaire courte qu'il faudrait peut-être considérer comme l'ébauche d'un prolongement protoplasmique. Néanmoins ce prolongement polaire manque souvent, et les expansions protoplasmiques commencent d'ordinaire par se présenter sous la forme de grosses excroissances d'aspect épineux, partant soit d'un point quelconque du corps neuroblastique, soit de l'origine même du cylindre axe. Leur extrémité libre est pourvue souvent d'une varicosité. ”

“ La méthode de coloration noire, la plus usitée par les neurologistes modernes, consiste, en principe, à durcir des morceaux des centres nerveux dans du bichromate de potasse ou du liquide Müller et à les soumettre ensuite à l'action du nitrate d'argent. Sous l'influence de ce dernier réactif, il se forme, mais seulement dans quelques cellules, un précipité noir rougeâtre de chromate d'argent.
Dans la méthode de coloration grise ou aux sels de mercure, on traite les pièces provenant des centres nerveux et durcies dans le liquide de Muller, par le bichlorure de mercure. ”

“ Au point de vue de la complication des connexions et de la variété des types morphologiques, l'écorce cérébrale ne peut pas même rivaliser avec la trame merveilleuse du cervelet et de la rétine, dont les activités, quoique importantes, sont de grossiers emplois comparés aux fonctions particulières de l'écorce cérébrale. ”

“ Cellules de Purkinje. — Elles apparaissent dans les bonnes préparations, telles que les a décrites Golgi (fig. 8 a) . De la portion supérieure du corps cellulaire partent une ou plusieurs tiges nerveuses qui, en pénétrant dans la zone moléculaire, s'épanouissent en une luxuriante arborisation aplatie, prolongées jusqu'à la surface même du cervelet. Tous les ramuscules de cette arborisation se terminent librement et présentent, sur leur trajet, une infinité d'épines collatérales insérées perpendiculairement sur elles. ”