Neuroblaste

“ Enfin, l'indépendance des neurones n'existe guère, ni dans les premières phases, ni chez l'adulte, puisque les neurofibrilles d'un neuroblaste pénètrent souvent dans l'intérieur d'un autre neuroblaste, en produisant des réseaux diffus; ces réseaux peuvent se modifier chez l'adulte, mais ils ne disparaissent jamais complètement. De pareilles anastomoses existeraient aussi entre les axones primordiaux l. ”

“ Si on étudie le développement des neuroblastes du cerveau de l'espèce humaine, on voit, en effet, au fur et à mesure que l'écorce s'accroît, que les expansions des cellules s'accroissent aussi, deviennent plus longues et se ramifient davantage. Chez le fœtus à terme et chez le tout jeune enfant, les expansions basilaires et les collatérales nerveuses sont encore très courtes et très simples. Ce seul fait suffit à nous fournir l'explication de toute l'imperfection des actes du système cérébro-spinal à cet âge de la vie. ”

“ Les neurones, une fois différenciés, paraissent incapables de prolifération ; toutefois, on peut se demander s'il n'y a pas une réserve de neuroblastes pour en créer de nouveaux ou remplacer ceux qui se détruisent par usure ? ”

“ Moelle de l'embryon de poulel au 3c jour de l'incubation.
Méthode de Golgi.
A, racine antérieure; B, racine postérieure; C, neuroblaste primitif; D, neuroblaste commissural; - E, cellules motrices déjà pourvues de dendrites; F, neurone moteur muni de son cône de croissance; a, neuroblaste pourvu d'une expansion interne; c, cône de croissance commissural.
déjà vu que, d'après His, le neuroblaste possède une expansion dirigée vers la substance blanche, et que cette expansion, très courte au commencement, s'allonge peu à peu pour constituer une fibre radiculaire ou funiculaire. ”

“ Ainsi, le premier lobe protocérébral dérive tout entier de la couche des neuroblastes; celle-ci produit par sa face profonde plusieurs cellules nerveuses, puis s'atrophie et disparaît. Les premières cellules nerveuses engendrées se multiplient activement, et augmentent en nombre; la substance fibrillaire prend naissance, périphérique et interne d'abord, centrale ensuite. — L'ébauche du premier lobe protocérébral se compose, lorsque ces phénomènes sont achevés, d'une enveloppe de cellules nerveuses, qui entoure un nodule de substance fibrillaire. ”

“ Un grand nombre des cellules germinales émigrent vers la moitié périphérique de la paroi médullaire ; pendant leur trajet, elles se transforment en neuroblastes, c'est à dire en cellules piriformes présentant un corps ovoïde dirigé soit en arrière, soit en dedans, et une expansion unique relativement grosse, qui s'accroît d'une façon continue et traverse l'épaisseur de la substance grise rudimentaire. Ce prolongement primordial, c'est le cylindre axe. ”

“ Plus tard, quand la substance blanche a acquis une certaine épaisseur, la chose n'est plus possible, et l'englobement du corpuscule névroglique dans les cordons s'opère grâce à un processus différent. La substance blanche augmente son épaisseur de dehors en dedans, avons-nous dit, par apposition de couches successives de fibres sur sa face interne. Dans le même temps que se fait cette croissance graduelle, les neuroblastes émigrent, les uns après les autres, de dedans en dehors. ”

“ Chez les vertébrés les cellules des centres ont au contraire éprouvé des transformations importantes, qui les ont menées bien loin de la forme neuroblastique primitive, si fréquente dans 'les centres des invertébrés adultes ; cependant quelques formes primitives persistent encore, qui n'ont subi aucune différenciation dans leurs expansions et ressemblent plus ou moins à des neuroblastes. Ce sont : les spongioblastes de la rétine, comme nous venons de le voir, les grains du bulbe olfactif, les cellules sympathiques viscérales et intestinales (plexus d'Auerbach, de Meissner, etc.) ”

“ D'après ce dernier auteur, l'espace périnucléaire et même les canalicules de HOLMGREN, ne représenteraient que les espaces compris entre les neuroblastes constituant la cellule nerveuse.
Dans d'autres cellules, le noyau montre une forte augmentation de volume, apparaît presque gonflé, hypertrophié et prend cet aspect vésiculaire caractéristique déjà décrit par CATTANI, DONAGGIO, GANFINI, NEPVEU, DONETTI, CATERINA, BONHÔFFER, LUGARO, GUERRINI, etc. Dans la moelle dorsale, à son extrémité inférieure, on voit des cellules plus ou moins altérées. ”

“ Les cellules germinales peuvent évoluer, comme nous l'avons dit, dans deux directions et devenir, ainsi, soit des cellules nerveuses embryonnaires, nommées neuroblastes par His, soit des cellules épithéliales embryonnaires, appelées spongioblastes par le même auteur. ”

“ Dans la première phase de la période embryonnaire le tissu nerveux est formé exclusivement par des cellules de forme arrondie nommées neuroblastes. Au cours du développement elles deviennent piriformes, la queue de la poire s'étire en un mince prolongement qui peut atteindre jusqu'à 1 mètre ; c'est le prolongement nerveux, qui se termine par des ramifications Ibres. ”

“ Il est formé d'abord de plusieurs assises de cellules cylindriques ou fusiformes réunies par un ciment ; puis ces cellules prolifèrent et se différencient selon deux types différents : les unes (spongioblastes de His) forment les éléments de soutien, épithélium épendymaire et névroglie; les autres . (neuroblastes de His) se transforment en cellules nerveuses. — On voit ces dernières pousser d'abord un prolongement cylindraxile, puis des prolongements protoplasmiques et étendre ensuite
progressivement ces deux sortes de prolongements tout en les ramifiant. ”

“ Les cellules du névraxe se différencient : en neuroblastes ou futures cellules fonctionnellement nerveuses ; en éléments de soutien, comprenant d'abord les cellules épithéliales ou épendymaires d'apparition précoce, puis les cellules névrogliques proprement dites plus tardives. Telle est à peu près la manière de voir contenue dans les travaux de Ranvier, Renaut, Vignal, Boll, Stricker et Unger, His, Lowe, Gierke, Go!gi, Cajal, Colman, Lahousse, Lachi, Burckhardt, Kolliker, Valenti, v. ”

“ D'abord la facilité, démontrée par nous, avec laquelle les neuroblastes glissent entre les cellules épithéliales et tombent dans la cavité ventriculaire, d'où, peut-être sous l'influence de substances chimiotactiques, ils reviennent s'insinuer entre les cellules congénères et se transformer en neurones moteurs définitifs. On peut voir sur la figure 246 plusieurs de ces éléments déplacés et tombés dans la cavité ventriculaire ; leur corps est tout à fait dénué d'appendices latéraux. ”

“ L'embryologie, ainsi s'exprime His dans un travail paru par la suite 3, démontre que les fibres nerveuses ne sont que la continuation des expansions des neuroblastes. Chaque fibre doit par conséquent, pendant une longue période de son évolution, continuer de croître par des extrémités libres, et on ne voit pas, pourquoi, plus tard, ce mode de croissance changerait. Du reste, nous connaissons, et depuis fort longtemps, toute une série de terminaisons nerveuses qui sont libres, par exemple : celles de la cornée, de la peau, les corpuscules de Pacini, les plaques motrices, etc. ”

“ Viallanes les nomme des cellules gangliogènes, et Wheeler des neuroblastes. — Ces termes sont justifiés dans certains cas, lorsqu'il s'agit, par exemple, du cerveau des Insectes, où ces cellules sont plus grandes que les éléments nerveux qu'elles engendrent; mais, en général, ils ne s'appliquent à aucun fait vraiment particulier. Toutes les cellules embryonnaires se multiplient, de manière à augmenter en nombre, et à parfaire la quantité nécessaire pour constituer les tissus de l'adulte ”

“ Nous venons de voir comment les cylindresaxes des neuroblastes moteurs et des cellules bipolaires sensitives donnent naissance aux nerfs périphériques par la croissance progressive et Témigration de leur extrémité terminale. Il nous faut maintenant étudier de près quelques-uns des détails de cette croissance et examiner tout particulièrement les cellules de Schwann ou lemmoblasles de Lenhossék, dont le rôle est si grand dans la formation du tube conducteur définitif.
FIG. 269. Ganglion rachidien ; embryon de poulet au 17e jour de l'incubation. Méthode de Golgi. ”

“ On les appelle neuroblastes. Quelques-unes d'entre elles se disposent en saillie de chaque côté à la partie doso-latérale du tube neural et s'en séparent sous forme d'îlots. D'autre part, la partie antérieure du tube, la première formée, se renfle en 3, puis 5 vésicules ; ceci constituera l'encéphale avec les 5 divisions que nous avons vues ; le reste du tube, la moelle épinière.
Maintenant les neuroblastes vont se transformer en neurones ; chacun pousse des prolongements dans diverses directions, souvent dans deux directions dia- ”

“ Les neuroblastes sont piriformes, et dès que la gouttière neurale est transformée en canal, ils émigrent secondairement dans les couches externes de la moelle. (HIS) , et poussent un gros prolongement polaire (cône d'accroissement) qui n'est que le prolongement de Deiters à l'état d'ébauche. Celui-ci donne
Fig. 23. — Moelle d'un embryon de 6 semaines après imprégnation par la méthode de Golgi
suite à un cylindre-axe qui se termine à la périphérie en se coudant ou en se bifurquant.
A la suite se forment les expansions dendritiques; les collatérales nerveuses ferment l'évolution. ”

“ La couche des neuroblastes s'étend primitive, ment dans toute la longueur du système nerveux. Au fond de la gouttière nerveuse, il existe un cordon médian contenant autant de neuroblastes qu'il y a de paires de ganglions.
Ces neuroblastes produisent de petites cellules qui s'ajoutent à celles des ganglions.
D'après WHEELER, les connectifs et les commissures qui réunissent
les ganglions sont dus à des proliférations de la substance poncLuée des ganglions ”

“ Le corps cellulaire : poinL de convergence (grossi par la présence du noyau) des cxpansions dendriliques s’élendant jusqu’à l’origine du cylindraxe. Doux espèces dislincles de corps cellulaires. L’intervention du corps cellulaire non nécessaire pour la iransmission du courant reçu cl propagé par les prolongements dendritiques, 1640-43. — Morphologic de la cellule nerveuse. Parallélisme de l’évolution phylogénique cet onlogénique des neurones ; l’ontogénice résume la phylogénie. 1°e phase. Neuroblaste de Lis ; cellules des ganglions des Invertébrés. ”

“ Ce sont les neuroblastes de la corne ventrale de la moelle qui sont chargés de transmettre les ordres du mouvement ; ils émettent un filament grêle à départ brusque qui deviendra un axone radiculaire ventral et cheminera dans un nerf mixte jusqu'à une distance relativement énorme, de l'ordre du mètre dans les grands animaux ; ils émettent d'autre part, des prolongements qui vont s'épaissir à leur base et d'autre part s'épanouir pour former le dendrone extensif que nous avons vu. ”

“ Mais le cerveau, la moelle, les nerfs, sont ; comme le reste de l’organisme, divisés en un nombre prodigieux de centres minimes ; chaque cellule nerveuse est un point central d’où part l’influx nerveux ; une seule cellule ganglionnaire ne donne pas tout le mouvement, c’est de la réunion de tous ces foyers que part le principe vital. On peut dire que celui-ci n’existe pas dans un seul système à l’exclusion des autres, mais encore que ce principe émane de la réunion de toutes les cellules formant des centres minimes d’unité vitale. ”

“ On a beau descendre les degrés de l'échelle animale, la structure de la cellule nerveuse ne varie que peu. Toujours, dans tout neurone, quelle que soit l'espèce animale, il existe un protoplasma, dû à la combinaison d'un squelette neurofibrillaire et d'amas chromatiques, un noyau volumineux,
chargé de chromatine condensée en un ou plusieurs nucléoles, et, enveloppant le tout, une membrane cellulaire délicate, peu facile à percevoir. Il ne nous semble pas bien utile de passer ici en revue les corpuscules nerveux de toute la série animale. ”

“ On sait, de fait, que dans les cellules, en général, la reproductivité semble être liée à une certaine dissémination et disposition de la chromatine nucléaire, substratum de l'hérédité. Or, dans les neurones, cette dissémination est remplacée par une concentration ; il est donc logique de supposer que cette concentration, qui a détruit le dispositif morphologique de la substance héréditaire, équivaut à la suppression de la fonction reproductrice du neurone. Mais la fonction reproductrice n'est point la seule activité dont le noyau soit capable ”

“ Les altérations des cellales nerveuses du cortex dans toutes ses couches, de l'écorce cérébelleuse, du corps dentelé, des noyaux bulbaires, des cornes antérieures et postérieures de la moelle sont constantes, graves et diffuses ; elles consistent, au début, en une chroma-tolyse qui frappe la zone marginale de la cellule. A un stade plus avancé, la chromatolyse devient diffuse et se généralise, la cellule se montre décolorée, bleu clair (méthode de Nissl) avec un aspect pulvérulent. Le noyau est souvent peu coloré, indistinct et orienté vers la périphérie. ”

“ Maintenant que nous connaissons le support de la vie, quel est son stimulus, c'est-à-dire ce qui doit être assimilé par le support.
La loi de génération tirée de l'anatomie comparée et de l'embryogénie, telle que l'a formulée le docteur Pidoux, doit nous aider nécessairement dans cette recherche. Serait-ce le système nerveux ? Mais nous avons vu que dans la formation de l'embryon, aussi bien que dans la série zoologique, le tissu cellulaire préexiste au système nerveux même ganglionnaire, et que les premiers rudiments de ce système n'apparaissent qu'avec
les premiers organes spéciaux. ”

“ Chaque cellule nerveuse constitue pour renserable des parties qui en dépendent un centre génétique, nutritif et fonctionnel. Elément primordial du neu-rone, elle joue un rôle important dans la genèse des autres parties de ce neurone, elle en engendre tous les prolongements : des faits embryologiques, histo-physiologiques le prouvent. ”