Louis Lapicque

“ La couche externe de la fibre, celle qui figure la paroi de verre du tube, est constituée de myéline. L'espace intérieur semble vide ; d'où l'expression ancienne : tube nerveux au lieu de fibre; en réalité, c'est un cylindre de protoplasma ; ce cylindre axial, par contraction usuelle cylindraxe, est la véritable fibre nerveuse. Il est parfaitement transparent, comme tout protoplasma pur, et ainsi invisible dans l'eau comme l'eau elle-même. La myéline, qui constitue aussi un milieu physiquement homogène, s'aperçoit pour la même raison que le verre : elle est plus réfringente. ”

“ Tout conducteur est en même temps générateur d'énergie. Le terme transmission, emprunté aux engins ci-dessus, est tellement usuel pour l'influx nerveux qu'on ne peut songer à le changer, mais on doit se rendre compte qu'il signifie alors tout autre chose. Au premier plan d'un exposé que j'écrivais il y a quelques années, j'avais inscrit l'idée de relais ; cette appellation risque encore d'être inexacte si l'on pense à des relais entre circuits électriques, c'est-à-dire à des dispositifs où le courant d'un circuit ferme un autre circuit par la mise en activité d'un électro-aimant. ”

“ Dès qu'on put suivre physiquement l'influx nerveux en tant que phénomène électrique, il fut évident qu'une fibre nerveuse ne comporte aucune direction exclusive ni même privilégiée ; un tronçon de nerf détaché de l'organisme ne permet pas à ce point de vue de distinguer dans un nerf mixte les fibres sensitives des fibres motrices, ni, dans un nerf spécifiquement moteur ou sensitif, de quel bout il tenait aux centres. Une fois posée la théorie de l'influx, ce fait est évident à priori par raison de symétrie. ”

“ Il y a donc quelque chose, par définition l'influx nerveux, qui a cheminé par les fibres sensitives jusqu'à la moelle pour s'y réfléchir et redescendre par les fibres motrices jusqu'aux muscles de la jambe.
Remarquons que l'effet de l'excitation du doigt dans les conditions où nous faisons l'expérience est fatal, plus ou moins ample suivant la force du pincement, mais c'est toujours la flexion qui se produit ; c'est-à-dire que l'influx né du pincement revient toujours aboutir sur les muscles fléchisseurs de la patte. ”

“ La translation de cette onde nerveuse le long du nerf n'est pas davantage une propagation passive comme celle de l'onde hydraulique ou de tout autre phénomène vibratoire qu'on appelle onde en physique, onde sonore, onde lumineuse ou électromagnétique. Ce qui se transmet le long d'un nerf, c'est-à-dire l'influx nerveux, met en jeu un mécanisme essentiellement différent, plus compliqué, mais presque entièrement élucidé, comme nous le verrons. ”

“ La vitesse de l'influx est inversement proportionnelle à la chronaxie ; la durée de l'onde d'influx est proportionnelle à la chronaxie ; la durée de la phase réfractaire également.
D'une façon générale, on peut dire : pour chaque élément physiologique, le temps compte suivant une unité propre à cet élément ; le point conventionnellement choisi d'une façon homologue sur chaque courbe intensité-durée, c'est-à-dire la chronaxie stricto sensu, a comme intérêt de fournir d'une façon simple une mesure de cette unité de temps. ”

“ Mais, dit Verworn, tant qu'il passe un influx nerveux, on a toujours la même réponse du muscle. Il faut donc supposer que l'influx diminué, quand il arrive dans la partie saine du nerf, reprend sa grandeur normale ; la grandeur de l'influx restant à la sortie de la zone narcotisée serait indifférente au-dessus d'une certaine limite ;
quand l'influx ne passe plus, on ne parvient pas à lui faire franchir l'obstacle en augmentant l'intensité de l'excitation ; c'est donc que le nerf a un fonctionnement toujours égal à lui-même du moment qu'il fonctionne. ”

“ A vrai dire, la théorie du mécanisme chimiotactique n'est pas faite. Nous avons seulement reculé d'un pas le mystère ; mais la science tout entière n'est-elle pas faite de progrès inachevés ? Pour un biologiste, en tout cas, c'est une satisfaction de pouvoir faire rentrer un phénomène nerveux d'apparence miraculeuse dans une catégorie banale de réactions cellulaires.
La construction du système nerveux tout entier, et non pas seulement la reconstruction d'un nerf tombé en ruines, offre d'autres occasions d'évoquer un tel mécanisme. Ainsi, chaque myone ne reçoit qu'une branche
d'axone ”

“ Définissons la curarisation au seul point de vue fonctionnel : entre un nerf excitable et un muscle excitable, arrêt de la transmission. Les divers cas que nous venons d'examiner sont alors des curarisations ; dès l'origine, d'ailleurs, le mot a été appliqué au cas de la strychnine. Nous voyons que la curarisation peut se produire et se produit effectivement par augmentation ou diminution de chronaxie de l'un quelconque des éléments du complexe neuromusculaire : augmentation pour le muscle (curare) , diminution pour le nerf (strychnine) , diminution pour le muscle (pilocarpine) ”

“ Néanmoins c'est un phénomène électrique. En 1874, Du Bois-Reymond lui-même était disposé à se rallier à ce principe, car, disait-il, Bernstein a démontré que la variation négative se propage avec la même vitesse que le processus inconnu dans l'excitation ; par conséquent, « elle est peut-être le moyen par lequel la terminaison nerveuse agit sur la substance contractile ». Autrement
dit, la variation négative serait l'influx nerveux lui-même. ”

“ Il avait été distingué dès avant les techniques modernes par Deiters qui avait reconnu en lui l'origine du cylindraxe d'une fibre nerveuse.
Cet ensemble, auquel il faut ajouter encore l'arborisation terminale du cylindraxe, a, nous le verrons, la valeur embryogénique et physiologique d'une seule cellule ; il a reçu de Waldeyer le nom aujourd'hui bien connu de neurone. Le cylindraxe s'appelle non moins couramment axone, ce qui est d'une nomenclature homogène avec neurone. Il en est de même du mot péricaryone (autour du noyau) proposé par Sherrington pour l'ancienne cellule nerveuse. ”

“ On voit bien ainsi comment un centre fonctionnel peut être distinct du centre trophique. Si la fibre motrice a son centre trophique dans le centre fonctionnel, c'est parce que le neurone dont elle fait partie y a son péricaryone. C'est d'ailleurs le cas général pour les fibres centrifuges, même quand elles vont à un autre centre et par conséquent sont en même temps centripètes : fibres pyramidales partant de l'écorce cérébrale pour aller à la moelle, neurones d'intercommunication cérébrale, fibres des cordons de la moelle allant vers un autre étage médullaire, etc. ”

“ La moelle humaine ne fournit aucun élément de conscience transférable à la moelle des animaux.
Il n'y a donc aucune raison d'admettre, dans la Grenouille sans tête exécutant un acte compliqué et adapté à la conservation de l'intégrité de l'organisme, autre chose que le fonctionnement automatique d'un mécanisme nerveux inconscient. Sous réserve d'une coordination de degré supérieur, le système nerveux est une collection de mécanismes de ce genre, non pas juxtaposés, mais enchevêtrés, les pièces dont chacun se compose s'articulant tantôt d'un côté, tantôt d'un autre. ”

“ Après section du nerf moteur, le muscle strié dégénère, comme on dit ; la striation tend à s'effacer, le protoplasma banal qui n'y occupait plus qu'une petite place devient prédominant, en même temps que la contraction redevient lente, comme celle d'une amibe ; bref le muscle retourne du côté de son état primitif au point de vue anatomique comme au point de vue fonctionnel. Et quand le nerf s'est régénéré, nous verrons comment, et qu'il reprend son autorité sur le muscle, celui-ci reprend peu à peu sa différenciation. ”

“ Waller venait d'interroger des feuilles vertes de la même manière que la rétine ; une moitié de feuille illuminée devient négative par rapport à l'autre moitié, laissée dans l'ombre ; phénomène ordinaire : négativité d'action. Si l'on prend un tissu végétal analogue, mais sans chlorophylle, un pétale de lys, l'illumination ne produit aucune variation de potentiel. Mais avec ou sans chlorophylle, la stimulation électrique produit la même réaction électrique que sur la feuille verte, la rétine, le cristallin, le muscle, le nerf. ”

“ Chez l'Homme, ce neurone avec le grand panache haut guindé qui représente la partie la plus importante de son dendrone, avec son cylindraxe qui s'allonge sur près d'un demi-mètre entre le cerveau et la moelle lombaire, n'en est pas moins une unique cellule évoluée à partir d'un petit neuroblaste pareil aux autres, et qui a gardé de l'organisation cellulaire, comme tout neurone, ce trait caractéristique : tout son protoplasma, jusqu'à la terminaison de l'axone, est maintenu en vie par l'influence de son unique noyau. ”

“ En effet, le calcul le plus simple montre que pour constituer un centimètre cube d'organe, des organites de la dimension cellulaire devraient se réunir par dizaines ou centaines de millions. Un centre nerveux, il est vrai, même en ne considérant que de la matière grise, est loin de comprendre uniquement des corps de neurones ; il y a les fibres issues de ceux-ci, des cellules non nerveuses (névroglie) ,des vaisseaux, etc. En réalité, au microscope, on voit des cellules nerveuses, comme on disait autrefois, de tailles très diverses, éparses sur un fond indistinct. Le calcul devient hasardeux. ”

“ La contraction du muscle n'est pas changée ; sans doute ! Si le curare ralentissait la contractilité comme il
ralentit l'excitabilité, son mode d'action serait apparu clairement depuis Claude Bernard. La physiologie classique a raison de proclamer unanimement que la substance contractile n'est pas touchée par le curare ; où elle a fait erreur, c'est quand elle a conclu de là que rien n'est changé dans le muscle, confondant implicitement la substance contractile avec le muscle tout entier. ”

“ Non seulement les neurones sont nombreux, mais ils sont amplement ramifiés, de façon à établir pour chacun des contacts multiples, et probablement hétérogènes, avec plusieurs autres neurones. Parmi les filaments qui vont au devant des contacts pour recevoir ou pour transmettre soit l'influx, soit la subordination, quelques- uns, étendus de centre à centre vont à des distances qui sortent de l'ordre de grandeur cellulaire (1) , pouvant atteindre l'ordre du mètre chez les grands animaux ; il y a donc possibilité de liaisons, non seulement entre neurones voisins, mais entre neurones quelconques. ”

“ Bien plus, des expériences systématiques nous ont montré que les interventions les plus diverses font, en général, varier simultanément l'aptitude réflexe et la chronaxie des axones moteurs. Notamment, peu après les expériences ci-dessus de Schriever, nous avons constaté que le refroidissement du mésencéphale en même temps qu'il redresse la courbe de sommation, c'est-à-dire supprime la Bahnung, fait augmenter la chronaxie des axones moteurs, c'est-à-dire supprime leur métachronose. ”

“ Nous avons le droit de généraliser, d'autant plus que nous savons comment fonctionne ce conducteur unique ; il est le siège en réalité, de petits circuits limités à quelques centimètres et se déplaçant de proche en proche dans toute sa longueur. C'est ainsi que l'influx nerveux, dans lequel pourtant l'électricité tient le premier rôle, se propage dans les nerfs avec une vitesse plusieurs millions de fois plus petite que la perturbation électrique ordinaire dans un conducteur métallique ou autre. ”

“ Pflüger, un des plus grands physiologistes du XIXe siècle, resté classique précisément pour ses lois de réflexes, n'hésitait pas à répondre affirmativement ; c'est une erreur, disait-il, de prétendre que le cerveau seul est l'organe du sensorium ; la fonction sensorielle a ses racines dans l'appareil cérébrospinal tout entier ; la moelle épinière, en particulier, a par elle-même la faculté de sentir et de vouloir. ”

“ Or l'expérience de Helmholtz est faite avec une seule excitation produisant, on le sait d'autre part, une onde nerveuse unique ; et depuis bien longtemps, on a vérifié que la vitesse mesurée est une vitesse uniforme. On peut avoir, soit par des stimuli artificiels répétés sur le nerf, soit par le fonctionnement des centres nerveux, des ondes successives sur un rythme plus ou moins rapide ; la vitesse reste la même ; et d'ailleurs on n'a jamais de courant réellement alternatif, c'est-à-dire changeant de signe. Enfin, la vitesse de l'influx est modifiée à un haut degré par la température ”

“ La mesure dans sa totalité, sur un nerf rapide, exige à peine une minute.
Telle est la forme simplifiée sous laquelle la chronaxie s'est vulgarisée dans les laboratoires de physiologie et les cliniques neurologiques ; et parfois on oublie qu'elle n'est qu'une mesure pratique de la chronaxie au sens large, un moyen de saisir dans le phénomène artificiel de la stimulation électrique la façon lente ou rapide dont le temps conditionne les processus élémentaires pour chaque espèce de matière vivante. ”

“ L'effet physiologique et un certain phénomène électrique sont donc inséparables. Cela ne suffit pas à démontrer qu'ils soient une seule et même chose. Une réaction chimique se propageant à la manière de la déflagration d'une traînée de poudre, une onde de pression mécanique, ou de concentration osmotique, pourraient constituer le processus essentiel de l'influx et s'accompagner du phénomène électrique qui serait seulement un signe de leur passage. Ces hypothèses ont été soutenues ; elles se heurtent à une foule de difficultés et d'antinomies ”

“ Mais il ne suffit pas d'une concordance numérique résultant d'assimilations complaisantes (par exemple, entre la
myéline et l'isolant, entre le rythme d'une innervation volontaire et la fréquence d'un courant alternatif) pour assimiler l'influx nerveux à une poussée électrique dans un câble. D'abord, cette théorie ne conduit à une véritable vitesse, une vitesse uniforme, que pour le courant alternatif avec une fréquence donnée ; une impulsion unique va constamment en se ralentissant, de la vitesse de la lumière à zéro. ”

“ Quand le neurone (ou le système de neurones) intercalaire, a sa chronaxie diminuée par subordination, il se rapproche de l'isochronisme avec le neurone afférent rapide, ce qui rend la transmission de ce côté plus aisée, mais du même coup doit créer ou augmenter du côté du neurone centripète lent un hétérochronisme capable de mettre obstacle à la transmission. Ainsi l'influence du mésencéphale, s'exerçant toujours par l'action que nous lui avons en fait reconnue, va favoriser une espèce de réflexe et entraver l'autre. ”

“ Sur ce nerf artificiel, l'onde de positivité, qui est l'image de l'influx, se propage par le même mécanisme que l'influx sur le nerf naturel, à savoir un courant qui, alentour du conducteur, va de la surface en positivité d'action à la surface voisine en repos et l'excite. En effet, le zinc excite parce qu'il forme un couple où il dégage de l'électricité positive, neutralisant la polarisation négative ; on peut le remplacer par le pôle positif d'un circuit de pile, qui n'a pas besoin de toucher de fil de fer, mais peut agir à quelque distance à travers le bain acide. ”