Henri-Étienne Beaunis

“ Sous l'influence de l'excitation électrique de la peau, les appareils d'arrêt et les centres moteurs sont excités à la fois ; mais l'action des premiers prédominant dans ce cas, on a une diminution d'activité des centres moteurs et un relâchement du muscle ; puis l'excitation cessant, les influences d'arrêt cessent d'agir et les phénomènes d'addition latente se produisant dans les centres moteurs, la contraction consécutive a lieu à la fin de l'excitation. ”

“ Rien ne nous dit que la transmission nerveuse se fasse avec la même vitesse dans le nerf optique, par exemple, et dans le nerf acoustique, dans un nerf tactile et dans un nerf olfactif; rien ne nous dit que l'excitation d'un centre cérébral gustatif prenne le même temps que l'excitation d'un centre cérébral visuel. ”

“ Toutes les fois qu'on excite un nerf, il se produit dans ce nerf deux sortes de modifications de sens contraire; soit un nerf moteur, par exemple, il y aura dans ce nerf une mise en activité qui se traduira par une secousse du muscle ; mais, outre ce phénomène, le plus apparent et le mieux étudié, il se produit aussi un état contraire qui tendra à enrayer la secousse produite ou à l'empêcher de se produire. Il y aura à la fois dans ce nerf des actions motrices et des actions d'arrêt. ”

“ Si je prends d'abord la contraction initiale, le premier fait qui frappe, c'est l'analogie de cette contraction avec la secousse qu'on obtient par l'excitation directe du nerf moteur, et comme cette contraction initiale s'observe pour l'excitation à toutes les hauteurs, on est porté à admettre que des fibres motrices qui proviennent des racines antérieures, soit directement, soit après avoir traversé les cellules motrices ganglionnaires, remontent jusqu'à l'encéphale, et que ces fibres motrices peuvent être excitées absolument comme les nerfs moteurs eux-mêmes. ”

“ Falck sur le chien, il faut T à 10 heures pour que l'élimination par les urines soit achevée. Pour l'acide phosphorique des aliments, il en est évidemment de même; si l'acide phosphorique de l'urine augmente par l'ingestion d'aliments riches en phosphore, comme la cervelle, la viande, etc., la lenteur de l'élimination de l'acide phosphorique modifie profondément, comme on le verra plus loin, les rapports des deux quantités. En outre, l'acide phosphorique de l'urine n'a pas pour seule origine l'acide phosphorique de l'alimentation. ”

“ Un nerf excité se trouve donc parcouru à la fois par une onde d'arrêt et par une onde d'excitation, et son excitabilité qui se mesure par l'amplitude de la contraction, par sa durée et par la durée de la période d'excitation latente n'est que la résultante algébrique de ces deux actions contraires. A la rupture du courant, les effets inverses se produisent. C'est au cathode que se montre l'onde d'arrêt, à l'anode, l'onde d'excitation, sauf pour les courants faibles pour lesquels l'onde d'arrêt de fermeture persiste encore à l'anode. ”

“ D'une façon générale, c'est la peau du pourtour de l'anus qui se montre la plus sensible à l'excitation mécanique; les réflexes ainsi déterminés sont plus intenses et se montrent plus rapidement ; puis viennent la membrane interdigitale et les orteils, la main, et enfin la peau du dos et des autres régions. Mais l'influence la plus grande est exercée par le côté même du corps qui est excité, fait du reste bien connu. ”

“ Les cellules olfactives paraissent se terminer à la surface de la muqueuse nasale par des extrémités libres pourvues de cils chez certains animaux; mais une couche de mucus les recouvre et s'interpose entre le corps odorant et la cellule olfactive; aussi, quand nous voulons exercer notre odorat de la façon la plus délicate possible, commençons-nous par balayer par une expiration énergique, en nous mouchant, une grande partie du mucus qui recouvre la pituitaire. ”

“ Les actions d'arrêt peuvent interrompre un mouvement commencé, que ce mouvement soit volontaire, automatique ou réflexe; b) Le mouvement, sans être interrompu, peut être simplement diminué dans son intensité, sa vitesse ou sa durée; c) Le mouvement peut être retardé dans son apparition, soit qu'il se produise pendant la durée de l'excitation (contractions retardées) , soit qu'il n'ait lieu qu'après la cessation de l'excitation (contractions consécutives) ; d) Le mouvement peut être empêché de se produire; e) Les actions d'arrêt peuvent modifier la forme de la contraction ”

“ En outre la contraction des fléchisseurs a souvent une forme différente de celle du gastro-cnémien, et cependant si on excite à la fois les filets musculaires des deux muscles en sectionnant ou en excitant le nerf sciatique, on a une forme de contraction identique dans les deux muscles. La différence dans la forme de la contraction cutanéo-réflexe dans les fléchisseurs et dans le gastrocnémien serait donc de nature centrale. ”

“ Le fait essentiel, primordial, qui domine toute la question, c'est cette dualité qui se trouve au fond de tout acte psychique; c'est celle double tendance, à l'activité d'une part, à l'arrêt de cette activité d'autre part, qui fait que l'acte psychique n'est que la résultante de ces deux tendances contraires. ”

“ Voici ce qu'on observe le plus habituellement. Quand les électrodes sont appliquées sur le cerveau (hémisphères cérébraux ou tubercules bijumeaux) , on a des contractions irrégulières qui prennent assez facilement la forme d'un tétanos incomplet et sont souvent précédées d'une contraction initiale intense (fig. 51) . Si on augmente l'intensité de l'excitation, le tétanos peut devenir parfait et les secousses irrégulières peuvent même disparaître complètement. ”

“ Il est possible que, dans certains cas, cette modification soit de nature chimique (rétine? goût?
olfaction?) ; dans d'autres, de nature mécanique (tact, audition) ; mais, dans l'état actuel de la physiologie, il nous est impossible de rien affirmer.
Nous pouvons cependant admettre, avec une certitude presque absolue, que si cette deuxième période n'a pas la même durée pour les différentes sensations, ce qui est probable, ces différences de durée sont bien moins marquées d'une sensation à
l'autre que pour la première période. ”

“ Avec cette disposition, quand on excite le nerf seul, le muscle gastro-cnémien du côté correspondant est seul excité; quand on excite la moelle seule, les deux nerfs sciatiques et les deux gastrocnémiens sont excités simultanément et théoriquement les excitations des deux côtés sont égales ; quand on excite à la fois la moelle et le nerf, les deux côtés sont excités à la fois, mais l'excitation doit être plus forte du côté correspondant au nerf excité. ”

“ Sur la ligne des abscisses sont inscrites les quantités d'urine par heure, sur les ordonnées la densité moyenne de l'urine correspondant à chaque quantité. On voit qu'à mesure que la quantité d'urine émise par heure augmente, la densité de l'urine diminue, mais cette diminution ne marche pas proportionnellement à l'augmentation de la quantité d'urine : la courbe s'abaisse d'abord rapidement, puis plus lentement et quand l'augmentation de la quantité d'urine par heure atteint un chiffre assez considérable, la diminution de densité est à peine sensible et la courbe se rapproche de l'hyperbole. ”

“ Quand un nerf moteur est soumis à une série d'excitations intermittentes, si l'on suppose ces excitations rigoureusement égales comme intensité et l'excitabilité du nerf invariable pendant toute la durée de l'excitation, on aurait, s'il n'y avait pas d'actions d'arrêt, une série de secousses parfaitement égales comme amplitude. ”

“ Mais dans les conditions physiologiques ordinaires, le point de départ se trouve habituellement dans la périphérie sensitive.
Toute excitation sensitive peut, dans certaines conditions, déterminer des actions d'arrêt. Le fait a été démontré pour les nerfs de la sensibilité générale, pour les nerfs des sens spéciaux, pour les nerfs tendineux, pour les nerfs sympathiques et toutes mes expériences le confirment. D'après Setschenow, il est vrai, les sensations purement tactiles ne produiraient jamais de phénomènes d'arrêt; pour lui, il faut que la sensation s'élève jusqu'à la douleur ”

“ Quand nous voyons chez eux des mouvements se produire sans provocation extérieure appréciable ou quand le mouvement, au lieu de suivre immédiatement l'excitation, n'a lieu qu'après un certain temps pendant lequel l'animal hésite avant de se décider,
nous admettons un mouvement réfléchi, distinct des mouvements réflexes, bien qu'en réalité il ne soit peut-être que cela. ”

“ Quelquefois, mais beaucoup plus rarement que par l'excitation directe du muscle, on observe un tétanos de fermeture et plus rarement encore un tétanos de rupture. Ce tétanos de fermeture est bien moins intense que le tétanos de fermeture de la contraction musculo-directe. Quant au tétanos de rupture, il est très rare, à moins de continuer pendant longtemps l'excitation par le courant constant (tétanos de Ritter) .
Quant à l'amplitude de la courbe, elle dépend en grande partie de l'intensité et du sens du courant. ”

“ En excitant mécaniquement la peau de l'anus, même résultat; toujours la patte libre se contracte avant la patte dont les muscles sont fixés au levier du myographe.
A quoi tient cette différence? Elle ne peut tenir à une diminution d'excitabilité des muscles ou des nerfs moteurs gauches, car leur excitation directe détermine une secousse tout à fait normale. Elle ne peut tenir non plus à la résistance opposée à la contraction par le ressort du myographe. ”

“ La sensation de saveur ne se développe que graduellement et, entre la sensation tactile que détermine le contact du pinceau ou de l'éponge et la sensation gustalive franche, existe une sorte de phase intermédiaire qui correspond probablement à l'imbibition de la couche superficielle de la muqueuse et qui tient à la fois du tact et du goût. Cette phase intermédiaire un peu vague est, chez moi, plus prononcée pour les substances amères que pour les autres. ”

“ On s'explique facilement du reste que ces faits aient échappé, comme je l'ai dit plus haut, à la plupart des expérimentateurs et qu'ils n'aient pas été l'objet d'une étude détaillée. Comme il est souvent difficile d'obtenir sur des grenouilles normales, excérébrées ou non, des contractions réflexes par l'excitation des nerfs sensitifs, on a presque toujours employé, pour augmenter l'intensité des phénomènes réflexes, des grenouilles empoisonnées par la strychnine. Or, la strychnine, même à faibles doses, modifie notablement la forme du tétanos réflexe. ”

“ Quand on fait subir à l'animal la préparation nécessaire pour prendre le tracé de la contraction, on le soumet à une série d'excitations qui se renouvellent tout le temps qu'il reste fixé sur la planchette du myographe et, dans ces conditions, toutes les contractions qui se produisent peuvent être attribuées à ces excitations et être considérées comme purement réflexes. ”

“ Quand, au lieu d'une seule excitation électrique, on fait agir sur le nerf sensitif plusieurs excitations successives avec une fréquence variable, on obtient, au lieu d'une simple secousse, une série de secousses qui peuvent se fusionner plus ou moins complètement en un tétanos névro-réflexe. ”

“ D'après cet auteur, la courbe ressemblerait dans ce cas à celle de la secousse réflexe.
Pour ma part, il m'a semblé que la seule différence était peut-être une différence dans l'intensité du phénomène, autrement dit, qu'une contraction névro-directe exige une excitation plus intense qu'une contraction radico-directe de même amplitude.
C'est en somme ce qu'on observe, au moins le plus ordinairement, quand on excite le nerf moteur dans un point rapproché et dans un point éloigné du muscle.
Le tétanos radico-direct est de même identique au tétanos névro-direct. ”

“ Le fait, pris en lui-même, est exact; il y a, en effet, des corps qui, comme l'acide acétique, agissent à la fois sur les nerfs tactiles et sur les nerfs de l'odorat et pour lesquels, par conséquent, les deux éléments tactile et olfactif interviennent pour produire une sensation complexe. ”

“ En augmentant l'intensité du courant, l'excitation gagne la moelle et la racine antérieure du côté opposé et, au lieu d'une secousse réflexe, on a le tétanos direct du gastro-cnémien du côté opposé.
2° Contraction ganglio-réflexe.
Il est presque impossible, chez la grenouille, de localiser exactement l'excitation dans le ganglion de la racine postérieure; l'excitation se transmet trop facilement aux parties voisines pour qu'on puisse attacher une certaine valeur aux résultats obtenus. ”

“ Une première cause d'erreur est la difficulté de graduer l'excitation gustative de façon qu'elle agisse sur le même nombre de papilles gustatives, autrement dit qu'elle ait la même intensité; car on sait que l'intensité de la sensation croît avec l'étendue de la surface sensitive excitée. ”

“ L'acte le plus étudié jusqu'à présent, l'arrêt du cœur par l'excitation du pneumo-gastrique, est encore aussi obscur pour nous que le premier jour, et cependant c'est un phénomène que nous pouvons reproduire à coup sûr et graduer à volonté, et il est loin d'en être ainsi pour la plupart des actions d'arrêt. ”

“ Ce n'est pas ici le lieu d'examiner si, au fond de ces mouvements dits-volontaires, il n'y a pas un simple mécanisme réflexe plus complexe que celui des réflexes ordinaires. En restant dans la limite des faits, ce qui caractérise le mouvement volontaire, c'est qu'entre l'excitation qui le provoque et le mouvement luimême se placent un ou plusieurs actes intellectuels ”