Romain Moniez

“ Comme nous le verrons dans la suite, l'ovule de cet animal s'assimile les granules de vitellus nutritif qui, à un moment donné, inondent l'ovaire ; lorsque l'ovule s'engage dans le pavillon pour gagner la matrice, il est constitué par un nucléole réfringent, un gros noyau granuleux et un protoplasme chargé d'éléments vitellins nombreux, mais assimilés et faisant corps avec lui, contrairement à ce qui se passe chez le Bothriocéphale et la Ligule. L'ovule, ne reçoit plus d'éléments nutritifs dans l'oviducte. ”

“ Un stade ultérieur à ceux que nous venons de décrire est celui de la délamination (Pl. II, rig. 48) . Ce phénomène suit ici la même marche que chez les autres Cestodes.
La couche délaminée devient finement grenue, puis elle se transforme en une membrane qui se plisse très facilement dans tous les sens et prend, par suite, des aspects fort variables. Les six crochets apparaissent pendant ce temps, et achèvent le développement de l'embryon : l'évolution s'est faite toute entière à l'intérieur du corps de la mère. ”

“ Une pareille inégalité de développement dans une même espèce et surtout entre les anneaux d'un même individu, alors qu'il s'agit d'organes aussi importants, peut surprendre à première vue. On sera moins étonné, si l'on réfléchit à ce fait que, dans la Ligule asexuée, le rudiment du tube-matrice est presque nul, tandis que les ovules et les glandes vitellogènes sont toutes prêtes à entrer en fonction. ”

“ Le Bothriocéphale large montre admirablement que les ovules naissent aux dépens du tissu de la zone centrale, et la coupe que nous décrivons fait voir leur identité primitive avec les autres cellules embryonnaires.
Lorsque le rudiment de l'ovaire est complètement développé, on peut remarquer que le point où il se termine à droite et à gauche est à peu près le même que celui où commençant les follicules testiculaires. ”

“ Il faut souvent observer bon nombre d'œufs en bon état de conservation , pour en trouver qui soient favorables à l'étude. La cellule-œuf se distingue d'abord par ses dimensions plus considérables, son gros noyau finement grenu, son nucléole très distinct, très réfringent, excentrique, son protoplasme, à granules plus gros que ceux du noyau. Les éléments accessoires , d'origine vitelline, sont plus petits que la cellule-œuf, ils contiennent des granules plus grossiers, leur noyau est plus petit et ils ne possèdent pas de nucléole. ”

“ Les cellules de la substance fondamentale, disent SOMMER et LANDOIS , forment une couche serrée autour du canal utérin. ESCHRICHT qui a vu ces cellules croit qu'elles forment une enveloppe spéciale à la matrice : elles se colorent et donnent à l'utérus, contre lequel elles sont serrées, l'apparence d'un revêtement épithélial. Plus les circonvolutions utérines sont distendues par les œufs, moins cette couche celluleuse est nette, par suite de l'écartement de ses éléments. Il n'existe de véritable épithélium ni dans l'utérus jeune, ni dans l'utérus des anneaux mûrs. ”

“ C'est là, pour LEUCKART, le développement embryonnaire des Taenias et des espèces voisines dont les œufs sont petits et le vitellus clair.
Pour VAN BENEDEN, il y a chez les Cestodes, deux glandes génitales femelles : un germigène et un vitellogène, concourent à la formation de l'œuf. Le germigène fournit les ovules, qui sont dépourvus de membrane et se forment aux dépens d'une masse protoplasmique commune à noyaux. Le prétendu vitellus, formé d'un amas de matières nutritives, prend naissance dans les cellules des glandes vitellogènes. ”

“ C'est exclusivement dans la masse blastodermique que se passent tous les phénomènes qui conduisent à la formation de l'embryon. Les cellules embryonnaires, au fur et à mesure qu'elles se multiplient, deviennent de plus en plus petites et semblent acquérir plus de cohérence entre elles ; la masse qu'elles forment par leur réunion s'arrondit, puis leur couche périphérique se sépare des éléments sous-jacents, en formant ainsi une sorte de membrane cellulaire autour des autres cellules blastodermiques (1) . ”

“ Nous avons laissé l'indication des prolongements qui rattachent ces éléments à la zone centrale.
Les cellules des traînées ovulaires lorsqu'elles sont complètement développées, se détachent, avons nous dit, et s'amassent en un point déterminé contre lequel va s'aboucher l'organe qui doit les mener dans la matrice. Les ovules mûrs se reconnaissent à la netteté de leurs contours, à la disparition de leurs prolongements, à leur forme arrondie ou régulièrement polyédrique ; ils sont libres de toute adhérence. ”

“ J'ai parfois observé la même disposition à la face inférieure du corps. On conçoit que, de cette façon, une certaine quantité de vitellus puisse pénétrer dans l'oviducte par le pavillon, mais ce phénomène ne nous paraît pas avoir d'importance au point de vue du processus normal de la formation de l'œuf. Si l'on trouve des granules nutritifs dans l'oviducte, il ne faut pas oublier
que l'ovule mûr, lorsqu'il est encore dans l'ovaire, offre les mêmes dimensions que Pœuf proprement dit, dans la matrice. ”

“ Les testicules si peu développés à l'état de rudiment et qui occupent alors un espace très restreint, augmentent de volume en même temps que la forme de l'anneau change et finissent par occuper toute la zone centrale dans la région où ils se sont formés. Ils rappellent-ainsi ce qui se passe chez le Bothriocéphale. Les follicules vitellogènes acquièrent aussi un grand développement.
La modification subie par les muscles longitudinaux chez le Schistocéphale sexué est intéressante à noter : les fibres se réduisent considérablement en nombre, et elles perdent leur disposition en faisceaux. ”

“ D'après LEUCKART, la coque de bâtonnets de l'embryon, est formée par une partie des granules vitellins. L'enveloppe albumineuse qui la revêt à l'extérieur, représente l'ancienne matière vitelline : c'est par conséquent une partie de l'œuf primitif, tandis que la coque est une formation nouvelle.
Tandis que, chez les Taenias, l'amas de cellules tout entier se transforme en embryon, chez le Bothriocéphale, l'amas cellulaire donne naissance à une couche périphérique et à un amas central, ce dernier formant seul l'embryon. ”

“ Pendant ce temps, les autres cellules du rudiment, acquièrent des caractères différents, selon qu'ils vont donner naissance à l'oviducte, ou persister pour former l'ovaire. Les éléments qui doivent former les ovules, augmentent de volume et deviennent fusiformes, tandis que d'autres, interposés aux précédents, prennent les caractères du tissu conjonctif. Les cellules du rudiment qui vont donner naissance aux ovules, écartées les unes des autres, sont très claires, dépourvues de granulations, avec un noyau et un nucléole très net. ”

“ L'ovule du Tœnia expansa est un élément cellulaire chargé de granulations vitellines ; son noyau, excentrique , est assez finement grenu , les caractères optiques du nucléole indiquent une condensation de protoplasme et non pas une matière huileuse. (Pl. I, fig. 38) . -
La fécondation détermine l'apparition d'une membrane vitelline et est le point de départ de la division cellulaire, mais la segmentation n'est pas
complète, en ce sens que ce qui paraît le noyau se divise seul. ”

“ La présence d'une matière nutritive très abondante sous la coque de l'œuf du Botriocéphale du Saumon et la marche générale de l'embryogénie, rappellent ce que nous allons voir chez la Ligule , à cette différence près , que, chez celle-ci, le développement ne se fait pas dans l'anneau-mère, et que l'embryon mène une vie libre pendant quelques temps Chez le Bothriocéphale du Saumon, la membrane délaminée, homologue de l'enveloppe ciliée de l'embryon de la Ligule, est frappée très tôt de dégénérescence. ”

“ Disons seulement maintenant que des tibres musculaires parfois assez nombreuses et qui naissent du plan supérieur des muscles dits circulaires, s'attachent à la partie supérieure de cet organe.
Le spermiducte, qui prolonge la partie postérieure de la poche péniale, n'est pas plus creux à sa naissance que les autres organes : il est formé de plusieurs couches de cellules ; ceux de ces éléments qui sont situés à la périphérie du rudiment sont implantés perpendiculairement et se perdent dans les tissus voisins. ”

“ Le développement de la cellule-œuf sous la coque qui la renferme se fait très rapidement, mais l'opacité des éléments qui l'entourent s'oppose à ce que l'on puisse suivre de près les processus. Il est souvent très difficile de distinguer l'œuf proprement dit, et c'est seulement par analogie que nous pouvons parler ici de globule polaire. ”

“ Une modification très remarquable de cette membrane se produit immédiatement et le jeune animal devient en une seconde beaucoup plus volumineux que l'œuf dont il sort. Grâce à l'endosmose, les éléments qui constituent l'embryophore s'emparent d'une si grande quantité du liquide ambiant, qu'il se forme à leur intérieur d'énormes vacuoles; elles refoulent sur le champ le protoplasme cellulaire et les disposent en un réticulum très délicat que l'on a pris pour de grandes cellules polyédriques, et qui est formé de fines granulations. ”

“ A la partie inférieure de l'anneau, contre la zone musculaire circulaire, on remarque une traînée celluleuse, bien caractérisée par des éléments beaucoup plus volumineux que toutes les autres cellules de la zone centrale. Ces cellules sont pourvues d'un noyau très net, d'un nucléole , elles sont chargées de granulations vitellines et se colorent vivement par les réactifs. C'est le rudiment de la partie principale de l'ovaire. ”

“ Les ovules ne naissent nullement dans des glandes, au sens que nous attachons d'ordinaire à ce mot, et les éléments de l'ovaire ne sont autre chose que ces mêmes cellules embryonnaires, intimement unies par leurs prolongements au tissu réticulaire et qui fournissent les rudiments de tous les organes de la zone centrale. ”

“ Le développement de l'embryon de cette espèce rappelle, à beaucoup d'égards, ce que nous venons de décrire pour le Tcenia cucumerina.
Le premier stade que nous ayons observé, est celui dans lequel le jeune œuf, revêtu de sa membrane vitelline, a émis de très petits corps réfringents nucléés, les globules polaires. (Fig. 3, pl. 11) .
L'ovule fécondé se segmente en deux , trois, quatre parties, jusqu'à ce qui arrive à former une masse cellulaire qui rappelle le stade morula de l'œuf de beaucoup d'animaux. ”

“ Fig. 2. La cellule-œuf est peu modifiée dans ses dimensions, mais le noyau est disparu. Les vésicules vitellines ont augmenté de volume.
Fig. 3. La cellule-œuf a donné naissance à une masse celluleuse dont les éléments sont petits, mal délimités et ne présentent pas de noyau.
Fig. 4. La massse blastodermique, après avoir augmenté considérablement de volume, a délaminé la couche externe de ses cellules qui est devenue vitreuse ; les six crochets sont formés ; le vitellus a été refoulé à la périphérie.
Fig. 5. Embryon libre de la Ligule, avec son épaisse enveloppe de cils vibratiles ”

“ Aussitôt que les œufs commencent à se former, l'anneau s'allonge et il augmente en dimensions : à mesure que le tube-matrice se remplit, le spermiducte, ayant acquis tout son développement, ne peut suivre l'extension de l'anneau qu'en déroulant les circonvolutions qu'il décrit ; il tend ainsi à se mettre en ligne plus ou moins droite, à la partie supérieure de l'anneau. On peut le voir dans l'anneau mûr (fig. 3, Pl. IX) , où il présente de légères inflexions, et le suivre jusque près de l'ovaire central, refoulé contre la zone des muscles circulaires supérieurs. ”

“ Les parois du bulbe sont formées à la périphérie par des fibres qui se continuent avec celles de la poche péniale. A l'intérieur, cet organe présente - surtout des cellules fusiformes dirigées vers son sommet et qui se continuent par des fibres formant le spermiducte. En résumé, c'est un appareil très musculeux, qui doit raccourcir le spermiducte et le faire ouvrir en le tendant sur les tissus environnants.
Le spermiducte est assez court : les éléments fusiformes qui constituent son rudiment, se transforment en fibres réticulées. ”

“ D'après les auteurs allemands, ils partent isolément des follicules, et se réunissent les uns aux autres, en formant un réseau étendu entre les follicules et la couche musculaire longitudinale. Il se développe de chaque côté et à la face ventrale, de fortes branches qui se réunissent en un seul tronc pour pénétrer dans la zone centrale et se déverser dans le canal excréteur de l'ovaire, qui va s'aboucher avec le tube-matrice. ”

“ Le réseau dont nous avons parlé, est formé de cellules plus ou moins développées, complètes ou réduites à l'état de simple nodule ; ces éléments sont - pluripolaires et leurs prolongements, anastomosés avec ceux des cellules voisines, forment le reticulum. Les cellules du tissu, généralement très nombreuses et très marquées dans les jeunes anneaux, deviennent rares et souvent disparaissent dans les anneaux âgés ; le réseau conjonctif s'accroît corrélativement à la régression des cellules. Tout le tissu du corps présente les mêmes caractères. ”

“ N'ayant pu suivre l'évolution du spermiducte chez l'animal sexué, je ne saurais dire comment cet organe se met en rapport avec les produits mâles.
> L'appareil femelle (Pl. X, fig. 12) , commence au tube qui réunit les portions droite et gauche de l'ovaire et dans lequel il ne se développe pas d'ovules. Le pavillon est intimement uni à ce tube ; tous deux sont formés de petits éléments difficiles à distinguer, qui leur donnent un aspect très finement grenu; ils sont toujours contenus dans une seule coupe, ce qui montre leur peu de largeur à l'état de repos. ”

“ Il est plus fréquent encore d'observer des œufs dans le premier follicule , alors que les suivants donnent tous naissance à des produits mâles.
Quand les ovules sont complètement développés, ils se détachent dans l'ovaire et prennent une forme arrondie ou polyédrique. On voit fréquemment , autour de l'ouverture du pavillon, un amas de ces ovules devenus indépendants et qui se préparent à pénétrer dans l'oviducte. ”

“ Ce sont de fort beaux éléments, munis d'un très gros noyau et d'un nucléole réfringent ; leur protoplasme est finement granuleux, à part la région du pédicule où il est transparent ; le noyau est généralement beaucoup plus rapproché de l'extrémité libre. Dans la zone centrale, aux extrémités du rudiment de l'ovaire, ou même, assez loin de cet organe, on peut souvent observer de petits groupes de cellules polyédriques de grande taille, qui ont tous les caractères des ovules. Nous aurons l'occasion de revenir sur ces formations qui donnent naissance à de véritables œufs ”