Segmentation (biologie)

“ La naissance par reproduction dans laquelle les éléments formés se présentent identiques ou analogues aux éléments dont ils sortent, peut elle-même, malgré son caractère plus complexe, n’être encore qu’un mouvement périodique résultant. La segmentation et le cloisonnement des cellules ne sont après tout que des mouvements. ”

“ Cette hypothèse* est, par une généralisation forcée, l'extension à tous les éléments anatomiques d'un fait que l'observation prouve être restreint à un certain nombre d'espèces seulement. Elle substitue la notion d'évolution à celle de génération que, malgré l'évidente supériorité de son importance, elle supprime de fait; car la segmentation d'un élément préexistant caractérise une des phases de l'accroissement ou développement de certaines espèces d'entre - eux ”

“ Quant à la reproduction dont la cellule elle-même est la base, elle peut s'effectuer suivant les cas de plus en plus complexes, d'abord par une simple segmentation de la masse, ou bien par bourgeonnement à la surface de la cellule, ou enfin par une génération intérieure. ”

“ Multiplication par division. — Comme la rénovation, à laquelle elle se rattache par bien des caractères et qui d'ailleurs la précède quelquefois, la division est totale ou partielle, suivant que la segmentation porte sur la masse entière du corps protoplasmique ou seulement sur une partie de cette masse, le reste servant d'abord à nourrir les cellules filles et plus tard à faciliter leur dissémination.
1° Division totale. —La division totale s'opère quelquefois sur une cellule sans membrane; c'est le cas le plus simple. ”

“ Si maintenant un tel être, déjà en partie différencié, croît et se développe, s'il se reproduit par segmentation, par bourgeonnement ou autrement, les parties résultant de cette division, les nouveaux êtres ainsi produits, portent déjà avec eux des traces de différenciation; après une fréquente répétition de ce mode de reproduction, ces êtres possèdent déjà en naissant, grâce à une habitude continue des mêmes excitants, quelques fonctions localisées. ”

“ Une telle division consiste d'abord à décomposer, en général, l'étude spéculative et abstraite de l'organisme en statique et dynamique, suivant qu'on recherche les lois de l'organisation ou celles de la vie. En second lieu, la biologie statique doit être ensuite subdivisée en deux parties essentielles, suivant qu'on étudie isolément la structure et la composition de chaque organisme particulier, ou que l'on construit la grande hiérarchie biologique qui résulte de la comparaison rationnelle de tous les organismes connus ”

“ Il en résulte qu’on ne peut guère parler de Biologie statique qu’à la façon dont les géomètres parlent de la droite, du cercle et des autres figures dont ils étudient les propriétés, c’est-à-dire d’une manière purement abstraite ; car tout est en continuel mouvement dans les êtres animés, et c’est par une généralisation momentanée, par une simple convention que le naturaliste parle de type spécifique, de genre, de famille, etc., alors qu’il ne connaît que des individus et qu’il considère seulement l’animal ou le végétal à un moment donné et dans une ambiance déterminée. ”

“ On observe bien que des cellules individualisées par segmentation sont le siège d’une scission qui donne naissance à d’autres cellules ; mais cela n’arrive que quand les cellules mères ont atteint ou dépassé leur entier développement et leurs dimensions normales. Or ce fait, qui est devenu le point de départ de la théorie cellulaire, est un pur phénomène d’évolution et non un fait de production. ”

“ Le lecteur sait sans doute que la doctrine qui prévaut on ce moment c'est que tous les organismes prennent leur origine dans l'œuf, et que cet œuf est pour les animaux comme pour les plantes, une cellule, c'est-à-dire une petite masse albumineuse qui contient une autre masse plus petite encore de la môme matière, et qu'on appelle nucleus. Cette cellule en grandissant se multiplie par segmentation, et c'est ainsi que naissent par la division du travail et par la localisation des fonctions les diverses espèces de plantes et d'animaux. ”

“ Mais si les différentes formes d'éléments bactériens proviennent d'un élément rectiligne primitif, par un simple travail de segmentation, il y a, à cette segmentation même, une limite. L'élément qui représente ce terme ultime de la segmentation, est l'élément en Bacterium court, elliptique-ovalaire, présentant un diamètre longitudinal un peu plus long que le diamètre transversal. Il est universellement répandu dans le groupe des Bacteriacées, et il en est l'élément le plus constant. ”

“ Pour ce qui a trait à la génération, la division admise me paraît un peu artificielle, et les quatre grands modes : la segmentation, le bourgeonnement, la génération par spores, la génération sexuelle offrent des différences plus apparentes que réelles. En effet segment, bourgeon, spore ou ovule, je ne vois qu'un organisme qui se détache de l'organisme producteur alors qu'il peut vivre d'une vie indépendante x
étant donnés les milieux appropriés, à cela près que le germe ovule a été procréé par le concours de deux facteurs. ”

“ Lorsque le deuxième stade de la segmentation est achevé, l'œuf est formé de quatre quadrants ou quarts de sphère (fig. 53, 4) séparés par deux plans de segmentation verticaux et possédant chacun deux pôles d inégale valeur. L'un de ces pôles, plus riche en protoplasme, plus léger, est dirigé vers le haut; l'autre plus riche en deutoplasme, plus lourd, est dirigé vers le bas. En étudiant la segmentation égale, nous avons vu qu'au troisième stade de la segmentation, l'axe du fuseau nucléaire se place parallèlement au grand axe du quadrant auquelil appar-
tient. ”

“ En second lieu, et c'est ici un des arguments les plus probants pour l'explication de la vie par le mouvement, cette unité se conserve avec ses caractères, malgré le changement incessant des matériaux chimiques qui composent sa masse. « La matière change, mais la forme demeure. » La personnalité atteint son plus complet développement chez l'homme : la conservation des caractères individuels tant physiques qu'intellectuels, la mémoire, la conscience, la responsabilité sont ses manifestations supérieures.
2° La segmentation est une propriété fondamentale de la cellule ”

“ Ainsi, lorsque des cellules et des noyaux reproduisent un élément semblable par suite de cette segmentation ou de cette gemmation, ces phénomènes sont un signe que l'entier accroissement de ces éléments est atteint ou dépassé. En d'autres, termes, ces derniers phénomènes (caractérisant ce qu'on a nommé parfois la prolifération des cellules) ne s'observent que sur les noyaux et les cellules devenus grands, sur ceux de ces éléments qui nés et doués de leur individualité propre, depuis plus ou moins longtemps, dépassent en volume les limites du développement du plus grand nombre (1) . ”

“ Toute comparaison portant sur l'ordre d'évolution de leurs organes sera sans valeur, si l'on ne tient pas compte, avant tout, des indications fournies par la marche de la segmentation du corps, phénomène primordial, qui mesure véritablement l'âge physiologique de l'animal, puisqu'il indique la quantité de matériaux employés à sa formation, et que ces matériaux naissent les uns des autres. ”

“ Comme il est aujourd’hui bien démontré que toutes les cellules des animaux et des végétaux ne se multiplient que par segmentation et qu’aucune cellule ne naît dans un blastème ou liquide amorphe, on ne peut admettre que les granules de Darwin forment directement des cellules par leur union, ainsi qu’on pourrait le déduire de la citation que je viens de faire ”

“ A la suite de la segmentation, 1 œuf, organisme élémentaire simple, se trouve transformé en un composé de cellules. Ce dernier affecte une forme que l'on peut se figurer comme étant très simple, attendu qu'on peut la ramener, comme nous l'avons vu, à une sphère creuse, dont la paroi est contituée par une ou plusieurs couches de cellules. Or, pour que cet organisme simple puisse se transformer en un être aussi compliqué que l'animal adulte, pourvu d'organes très différents, le principe de la division cellulaire ne peut suffire. ”

“ Le passage d’un degré de différence à un autre peut, dans bien des cas, résulter simplement de la nature de l’organisme et des différentes conditions physiques auxquelles il a été longtemps exposé. Mais le passage d’un degré de différence à un autre, quand il s’agit de caractères d’adaptation plus importants, peut s’attribuer sûrement à l’action accumulatrice de la sélection naturelle, que j’expliquerai plus tard, et aux effets de l’augmentation de l’usage ou du non-usage des parties. On peut donc dire qu’une variété fortement accusée est le commencement d’une espèce. ”

“ Scission endogène des cellules. - Je range sous ce titre les cas dans lesquels des cellules à membrane d'enveloppe résistante produisent de nouvelles cellules dans leur intérieur. A cette catégorie de faits appartiennent, dans l'ordre physiologique, d'une part, la segmentation, et d'autre part, la multiplication des cellules de cartilage.
La segmentation est un phénomène spécial, qu'on observe, à l'époque du premier développement, dans l'œuf de la plupart des animaux, et qu'il faut considérer comme l'introduction à la formation des premières cellules de l'embryon. ”

“ SEGMENTATION ET FEUILLETS, BLASTODERMIQUES. — D'ordinaire, les ovules des Arthropodes contiennent un deutolécithe abondant; aussi, le développement est-il plus ou moins condensé. La segmentation s'effectue de telle sorte que le deutolécithe reste interne et central, d'où le nom de centrolécithes donné à ces ovules; les blastomères sont souvent coniques, et s'irradient autour du centre de l'ovule. — Les Crustacés Entomostracés possèdent trois types principaux de segmentation : une segmentation totale aboutissant à une blastule (Cetochilus, Moïna) ”

“ Du processus de la segmentation inégale, ainsi que d'une série d'autres faits, on peut déduire cette loi générale, formulée pour la première fois par BALFOUR : la rapidité avec laquelle s'opère la segmentation est proportionnelle à la concentration du protoplasme dans les blastomères. Les cellules abondamment pourvues de protoplasme se divisent
plus rapidement que celles qui en ren ferment moins et qui sont en même temps plus riches en matières vitellines. ”

“ Pour observer les diverses phases de division d'une cellule à un même stade de la segmentation, surtout aux premiers stades, il faut examiner des
Fig. 208. — Fragment d'une sphère de segmentation de germe de Truite au stade XVI. Le noyau, M, allongé et lobé, renferme des chromosomes en chapelets indépendants. Les sphères attractives, s, sont très développées ; leur centrosome, c, est allongé et forme plusieurs grains en série ; chaque sphère attractive est entourée de rayons clairs, dont plusieurs présentent sur leur trajet de gros corpuscules vitellins. ”

“ C’est probablement aussi à cette même circonstance qu’il faut attribuer la variabilité plus grande des êtres placés au rang inférieur de l’échelle organique que des formes plus élevées, dont l’organisation entière est plus spécialisée. La sélection naturelle n’a pas d’action sur les organes rudimentaires, ces organes étant inutiles, et, par conséquent, variables. ”

“ Il est à remarquer que la cavité de segmentation qui apparait comme toujours entre les cellules animales et les cellules végétatives, se produit du côté opposé à l'emplacement du blastopore qui s'est obturé. Elle se développe comme si les cellules animales n'avaient pas recouvert l'hémisphère inférieur de l'œuf ”

“ La théorie de la sélection naturelle nous permet, jusqu’à un certain point, de répondre à ces questions. Nous n’avons pas à considérer ici comment les corps de quelques animaux se sont primitivement divisés en séries de segments, ou en côtés droit et gauche, avec des organes correspondants, car ces questions dépassent presque la limite de toute investigation. Il est cependant probable que quelques conformations en séries sont le résultat d’une multiplication de cellules par division, entraînant la multiplication des parties qui proviennent de ces cellules. ”

“ Segmentation.
f~ Généralement le développement commence immédiatement après la fécondation : il débute par la segmentation de l'œuf. L'œuf,, organisme ementaire simple, se divise en un nombre de plus en plus considérable : r: petites cellules. Nous commencerons l'étude de la segmentation par examen d'un cas très simple : nous étudierons comment la segmentatIon s'accomplit dans l'œuf d'un échinoderme. ”

“ Ces individus dont les formes sont susceptibles d'un certain nombre de variations et s'échelonnent depuis le simple grumeau protoplasmique jusqu'à la cellule pourvue d'un noyau, d'un nucléole et d'une membrane d'enveloppe, ces individus, dis-je, se forment par la division en deux ou plusieurs parties d'un individu antérieur; ils peuvent s'isoler complètement les uns des autres à mesure qu'ils se forment ou demeurer associés pour mener une existence commune. Toute association est le commencement d'un organisme. ”

“ Telle est en peu de mots la théorie de la sélection naturelle, qui explique les changements du monde organique comme parallèles à ceux du monde inorganique et comme dépendant de ceux-ci dans une certaine mesure. ”

“ Bientôt, quand on s'élève dans la série des êtres, des données nouvelles s'ajoutent aux précédentes, les phénomènes se compliquent en même temps qu'ils se perfectionnent, et l'on voit alors, qu'à mesure que les organismes animaux se développent, que leurs agglomérations de cellules deviennent plus populeuses, il se fait entre elles comme une sélection naturelle du travail physiologique à accomplir ”

“ La sélection naturelle produirait -elle tant de merveilles si l' être vivant , si la cellule vivante n' avait pas cette tendance que nous avons signalée à maintenir l' identité de sa substance et de sa structure et à la rétablir quand elle est altérée ? Il y a là une action positive , fort obscure encore , mais réelle et universelle , dont le rôle dans l' évolution
biologique paraît bien aussi important que l' action toute négative de la sélection naturelle . ”