Amphioxus

“ Quand l'embryon d'un Amphioxus a traversé les premiers processus du développement, il s'allonge et présente déjà en grand et en totalité l'aspect vermiforme ou pisciforme de l'animal adulte. Mais plus nous nous élevons dans la série des Vertébrés, plus les embryons deviennent différents de l'animal adulte, quand ils se trouvent au stade de développement correspondant à celui de l'embryon d'Amphioxus. ”

“ En avant, se voient les espaces lymphatiques. Dans la cavité buccale, se détachent les plages ciliées en forme de languette (HUXLEY) .
Vertébrés. Les affinités avec les types que nous avons réunis sous le nom de Protochordes sont bien plus nettes, particulièrement avec le Balanoglossus, et, tout en affirmant l'étroitesse des liens qui l'unissent avec les Vertébrés, il est plus légitime de comprendre l'Amphioxus dans le groupe inférieur des Chordata.
MORPHOLOGIE EXTÉRIEURE (1) . — Le corps de l'Amphioxus a la forme d'un fuseau aplati latéralement, pointu à ses deux extrémités. ”

“ Les deux sous-règnes des vertébrés et des invertébrés, si dissemblables quand on les étudie dans leurs représentans élevés, se touchent presque, grace à ces espèces inférieures, à ces représentans dégradés.
On voit combien, chez l’amphioxus, tout semble avoir été créé pour donner le démenti le plus complet aux doctrines de ces naturalistes qui, s’étayant d’une science vieillie, ou peut-être reculant devant quelques fatigues, traitent avec dédain l’étude des animaux inférieurs, repoussent les conséquences qu’elle entraîne, et font sans cesse appel aux seuls vertébrés. ”

“ L’amphioxus est ovipare, et ses œufs, dont le développement a été étudié par Kowalesky, subissent un fractionnement total ; à la fin, l’évolution se caractérise par une asymétrie très apparente de la bouche,
de l’anus, etc., et par la métamorphose particulière de l’appareil branchial. ”

“ La notochorde de l'Amphioxus s'étend d'une extrémité à l'autre du corps, et est notamment développée dans la tête, où elle s'avance bien en avant de la bouche, de là le nom de CÉPHALOCHORDES. Elle persiste toute la vie, et se constitue, à son état définitif, comme un organe indépendant, né de l'hypoblaste par une sorte d'invagination intéressant toute la longueur du tube digestif. ”

“ C'est ce qui a déterminé certains auteurs à considérer la segmentation de l'Amphioxus et des mammifères comme inégale. Si je ne me rallie pas à cette manière de voir, c'est parce que les différences signalées entre les cellules ne sont qu'insignifiantes ; parce que le noyau de l'œuf fécondé et ceux des cellules qui en dérivent occupent le centre de ces cellules et parce que les différents modes de segmentation ne sont généralement pas nettement tranchés, mais qu'ils sont rattachés les uns aux autres par des modes de transition. ”

“ Les amphioxus se roidissent instantanément, et deviennent opaques; je ne puis m'empêcher, en vous racontant ces faits que j'ai, je crois, observés le premier, d'indiquer certains détails éloignés de mon sujet, mais bien intéressants pour la physiologie. La peau de l'amphioxus, d'abord, devient opaque, par pénétration endosmotique de l'eau douce, puis ses muscles, puis le corps tout entier. Les muscles ainsi opaques et roides ont tout à fait perdu la contrac-
tilité ”

“ Comme nul vestige de mammifères n’a été observé dans les plus anciennes couches de la terre, on a volontiers répété beaucoup trop vite que seuls des êtres d’organisation très simple avaient peuplé le globe pendant les premiers âges. Or dans le monde actuel se trouvent l’amphioxus, l’animal vertébré dont l’organisme est le plus imparfait, et les lamproies, qui occupent le dernier rang parmi les poissons. ”

“ ORGANES GÉNITAUX. — L'Amphioxus est dioïque, mais il n'y a aucune différence entre les deux sexes, ni au point de vue de la morphologie générale, ni au point de vue de la structure des organes génitaux. Les éléments sexuels constituent des masses cubiques, disposées les unes derrière les autres en une série longitudinale, de chaque côté de la ligne médio-ventrale, dans la région pharyngienne. Les cellules, d'abord indifférentes, qui composent ces massifs, se développent soit en ovules, soit en spermatozoïdes ”

“ D’autres naturalistes l’étudièrent successivement : Costa, J. et W. Millier, Yarell, Kowalesky, Langerhans, Hatsehek, Balfour, Owsjannikow, ont attaché leurs noms à des travaux sur l’anatomieetle développement de l’amphioxus lanceolalus, que Costa ; ivait nommé branchiostoma lubricum (fig. 1, 2 et 3) .
L’amphioxus se présente sous l’aspect d’une sorte de fuseau lancéolé, long de i à 2 pouces ; de ses deux extrémités pointues, lune porte une sorte de nageoire caudale élargie, prolongement des nageoires anales et dorsales rudimentaires, membraneuses et non | soutenues par des rayons ”

“ Nous voyons que l'épithélium, l'unique névrogliede l'amphioxus, d'après Nansen et Rohde, est constitué par des cellules allongées, munies d'un noyau au voisinage de la cavité épendymaire et envoyant à travers la substance blanche leur expansion externe ; celle-ci se termine à la périphérie médullaire par des épaississements coniques.
La substance blanche est dépourvue de toute différenciation en cordons ; des cloisons formées par les prolongements des cellules épithéliales et par les innombrables expansions dendritiques des cellules nerveuses la partagent en paquets de fibres. ”

“ Chez l'Amphioxus, la corde dorsale constitue à elle seule tout le squelette. Elle forme encore, chez les vertébrés inférieurs (cyclostomes, poissons et amphibiens) même adultes, un organe plus ou moins volumineux. Par contre, chez les amniotes, elle s'atrophie presque entièrement dans le cours du développement et ne joue un rôle que pendant les premières phases : elle est ensuite remplacée par un autre squelette axial. ”

“ Chez l'Amphioxus les deux feuillets moyens se divisent aussi complètement en segments métamériques qui se placent en file ; les segments dorsaux fournissent les éléments des muscles striés du tronc ; les segments ventraux donnent naissance au cœlome qui, primitivement segmenté, se transforme ultérieurement en une cavité unique par résorption des cloisons qui le divisaient.
Chez tous les autres Vertébrés le mésoderme se divise aussi en une plaque dorsale (zone rachidienne, plaque des segments primordiaux) et en une plaque latérale (zone pariétale) . ”

“ Dans l’espace si restreint du globe terrestre, il coexiste des amphioxus, maillon d’attache entre les invertébrés et les vertébrés, des poissons, des batraciens, des reptiles et des mammifères, extrémité proche de la chaîne ininterrompue des êtres. ”

“ A un stade plus avancé, chez l'Amphioxus, la plaque médullaire située sous l'épiderme se transforme en un tube nerveux car ses bords s'infléchissent l'un vers l'autre et s'unissent (fig. 55, n) . L'ébauche différenciée du système nerveux s'étend tellement vers l'extrémité postérieure de l'embryon, qu'elle rencontre le reste de la bouche primitive qui s'y trouve, et
est ainsi comprise dans la fermeture du tube nerveux à son extrémité postérieure. ”

“ Le cerveau, que ne protège pas la plus légère apparence de crâne, ne se distingue de la moelle épinière que par la nature des nerfs qui en partent. L’œil est entièrement renfermé dans l’intérieur des tissus ; mais, grace à la transparence parfaite de ces derniers, il n’en remplit pas moins, selon toute probabilité, ses fonctions d’organe de la vision. Cette diaphanéité de l’amphioxus a permis en outre de s’assurer qu’il possède une bouche de mollusque plutôt que de poisson, un appareil circulatoire, un mode de digestion qui rappellent ce qui existe chez les annélides, etc. ”

“ Le fait que, sauf chez l'Amphioxus, l'ébauche du feuillet moyen ne contient pas de cavité dès sa première origine, ne peut nullement, si l'on s'en réfère aux considérations que nous avons exposées plus haut, servir d'argument contre la théorie que nous défendons, à savoir que le cœlome des vertébrés est, par son mode de formation, un entérocèle. ”

“ L'œuf des mammifères a dû, tout d'abord, être chargé de vitellus. Du fait des conditions dans lesquelles il s'est développé, cet œuf est devenu oligolécithe, comme l'œuf de l'Amphioxus. Mais l'évolution ultérieure de l'embryon vient démentir cette similitude, toute d'apparence, et rappeler la distance qui sépare originellement la larve de l'Amphioxus de l'embryon des mammifères.
Placée au sommet de l'échelle des vertébrés, l'espèce humaine va nousprésenter, au cours de son développement, la série complète des annexes qui se sont différenciées chez ses ancêtres. ”

“ Le feuillet interne constitue l'ébauche de tous les autres organes du corps : l'intestin et ses glandes annexes, les parois de toutes les cavités générales du corps, les muscles, etc. Il donne naissance à la majeure partie des organes et c'est lui qui, dans le cours du développement, subit les métamorphoses les plus nombreuses et les plus importantes (1) .
Des formes larvaires en tout point identiques à la gastrula de l'Amphioxus ont été observées chez une foule d'invertébrés : cœlentérés, échinodermes, vers et brachiopodes. ”

“ De nouvelles fibrilles apparaissent ensuite à la base des cellules, puis le long de leurs faces en contact. Il en résulte la formation des lamelles musculaires striées, caractéristiques de l'Amphioxus. Elles sont disposées, à la façon des feuillets d'un livre, à droite et à gauche de la corde dorsale. Plus les fibrilles musculaires deviennent nombreuses, plus se réduit le protoplasme des cellules formatrices qui les sépare : le noyau, entouré d'un reste du protoplasme primitif, finit par se trouver reporté à l'extrémité de la cellule en rapport avec la cavité du segment primordial. ”

“ La différenciation des organes est donc une conséquence immédiate de la division du travail physiologique : la fonction crée l'organe.
Un animal est d'autant plus parfait que ses divers organes sont mieux différenciés. Mais la perfection n'est pas nécessairement en rapport avec l'élévation dans la série animale. Une abeille est un animal plus parfait que l'amphioxus, quoique beaucoup moins élevé dans la série. ”

“ Chez l'Amphioxus, les segments primordiaux constituent de petits sacs creux (fîg. 103, csp) , dont la paroi consiste en une simple couche de cellules épithéliales. Ces cellules ne se transforment pas toutes de la
Fig. 189. — Coupe transversale pratiquée, vers le milieu de la longueur du corps, chez un embryon d'Amphioxus pourvu de 11 segments primordiaux. D'après HATSCHEK.
ec, ectoderme; en, endoderme; som, somatopleure ; spl, splanchnopleure ; sp, segment primordial; l, cm, canal médullaire; c, corde dorsale, ccel, cœlome; cd, cavité digestive définitive. ”

“ C'est chez les Amphibiens que l'accumulation du matériel vitellin provoque le moins de perturbations dans la marche du développement. Ils tiennent, à ce sujet, le milieu entre l'Amphioxus à développement direct, et les autres Vertébrés, et établissent entre eux une transition. Chez les Amphibiens, le vitellus prend part au processus de segmentation ; à la fin de ce processus il se trouve principalement accumulé dans les grandes cellules vitellines qui forment le plancher de la Blastula (fig. 33) . ”

“ Si, à l'exception de l'Amphioxus et des cyclostomes, chez tous les autres vertébrés les fibres nerveuses sensibles et les fibres nerveuses motrices se réunissent, à peu de distance de leur sortie de la moelle, pour constituer des troncs nerveux mixtes, je ne vois dans ce fait qu'une disposition secondaire, déterminée par des circonstances qui ne se sont manifestées que plus tard dans la phylogenèse : par les changements de position qu'a éprouvés la moelle épinière vis-à-vis des muscles et de la peau, à la suite du développement pris par le mésenchyme. ”

“ En même temps à la voûte du cœlentéron se forme l'ébauche de la corde dorsale aux dépens d'une invagination de l'entoderme primordial, comprise entre les deux invaginations cœlomiques. Chez l'amphioxus, les invaginations cœlomiques sont nombreuses, disposées métamériquement; elles sont pourvues d'une cavité dérivée de l'entérocœle (myocœlome) et se développent progressivement d'avant en arrière. ”

“ Ainsi le cerveau prend, à mesure qu'on remonte dans la série, une prépondérance de plus en plus considérable. Chez l'amphioxus, qui n'est presque pas un vertébré, il n'y a pas de cerveau, pour ainsi dire; et son axe cérébro-spinal est constitué presque uniquement par une moelle épinière sans renflement céphalique. Chez les reptiles et les poissons, c'est à peine si le cerveau est plus large que la moelle. ”

“ Cet observateur a montré également que l'Amphioxus est le seul Vertébré chez lequel il se forme une gastréa type aux débuts du développement. Le blastoderme est formé d'une seule couche de cellules constituant une sphère creuse ; sur un point de la paroi de cette sphère il se produit une invagination; cette partie invaginée vient s'appliquer à la surface interne de la sphère, de sorte que l'embryon se compose de deux feuillets (ectoderme et endoderme) et d'une cavité centrale, présentant une ouverture dans le point de la vésicule blastodermique au niveau duquel s'est produite l'invagination. ”

“ On rencontre, chez tous les vertébrés, à un moment donné de la vie embryonnaire, des formations mésodermiques particulières disposées à la suite les unes des autres, qu'on désigne sous le nom de mélamères, de somiles ou de segments primordiaux, et qu'on envisage comme une représentation phylogénique de la structure du corps des invertébrés et en particulier des annelés. La division du corps de l'embryon en segments distincts, manifeste chez les vertébrés inférieurs (amphioxus, sélaciens) , puisqu'on peut encore la retrouver chez l'adulte, est difficilement reconnaissable chez les amniotes. ”