Charles Darwin

“ Dans plusieurs espèces, en effet, le pistil continue à s'allonger pendant longtemps, de façon que, si l'on met en comparaison des fleurs vieilles et des jeunes, on est conduit à admettre qu'elles sont hétérostylées. De plus, une espèce qui tend à devenir dioïque présentant les étamines réduites dans plusieurs individus et le pistil atténué dans d'autres, offre aussi des apparences trompeuses. Même quand il est prouvé qu'une forme ne devient complètement féconde que sous l'influence du pollen d'une autre, il n'en résulte pas avec entière évidence l'état hétérostylé de l'espèce. ”

“ Les choses étant telles que nous venons de les montrer, il fallait prouver, non seulement que le mal ou, si l'on veut, l'inconséquence ne sont qu'apparents, mais qu'ils révèlent au génie la plus haute intelligence sous des illusions trompeuses. Il fallait prouver encore que, la fertilité nécessaire à la pleine reproduction de l'espèce étant indispensable et constituant le but final de la plante, une foule de procédés ingénieux étaient adaptés à cette finalité impérieuse et dominante. ”

“ Nous ignorons si une température trop élevée ou trop basse, si la quantité de lumière agit d'une manière directe sur les dimensions de la corolle ou indirectement en affectant d'abord les organes mâles. Quoi qu'il en puisse être, si au commencement ou à la fin de la saison propice on pouvait empècher une plante d'épanouir complètement la corolle, que celle-ci fùt quelque peu réduite dans ses dimensions, et le tout sans qu'il y eut perte de puissance autofécondative, la sélection naturelle pourrait alors compléter l'œuvre et rendre la fleur absolument cléistogame. ”

“ Mieux douées pour la bataille de la vie, les espèces croisées triomphent aisément des autofécondées. Il ne me paraît pas cependant que, même aux mains de l'homme, le croisement puisse faire sortir une espèce de ses limites ordinaires ; ce qu'on a tenté jusqu'ici avec un art et des ressources bien supérieures à celles de la nature, ne peut autoriser à penser que le croisement ait cette puissance. C'est ici que l'hermaphroditisme nous paraît trouver sa raison d'être, et se relever des dédains où il était tombé. ”

“ Elle ne demeurera pas inerte et passive, se bornant à présenter au messager ses corolles béantes et embaumées, et à faire reluire au soleil ces labelles aux teintes éblouissantes, qui lui servent d'enseignes et attirent de loin les bourdons et les abeilles. Ici des étamines se retournent pour que l'insecte puisse recevoir plus facilement le pollen qu'il emportera ; là, elles se courbent et se pressent sur le chemin qui conduit au nectar ; l'insecte doit passer entre leurs rangs pressés, les caresser de son aile et recevoir de toutes un message. ”

“ J'ai soumis à l'examen un grand nombre de fleurs, et bien que la forme du stigmate et la longueur du pistil soient susceptibles de variation, surtout dans la forme à court style, je n'ai jamais rencontré d'état transitoire entre les deux formes dans les plantes vivant à l'état naturel.
Jamais je n'ai éprouvé le plus petit doute pour savoir à quelle forme une plante se rapportait. Les deux genres de fleurs ne coexistent jamais dans le même individu. ”

“ Dans le livre sur les différentes formes de fleurs dans les plantes de la même espèce, Ch. Darwin nous paraît plus préoccupé de la finalité des adaptations que de leurs moyens. Soit qu'il aborde un ordre de faits plus difficiles à expliquer par les influences qui agissent sur les êtres, soit qu'il lui ait été impossible d'échapper entièrement à la fascination profonde que peut produire chez les esprits les plus décidés à ne voir dans la nature qu'un enchaînement de résultats, les merveilleuses dispositions révélées par les plantes ”

“ Comme nous venons de voir que des espèces distinctes rappellent, après croisement, par toute une série de points de contact, la manière d'être des formes de la même espèce quand elles sont illégitimement unies, nous sommes conduits à conclure que la stérilité des premières dépend aussi exclusivement de la nature incompatible de leurs éléments sexuels, et ne saurait être attribuée à quelque différence générale constitutive ou structurale. ”

“ Ce n'était pas assez : l'intelligence y trouve des prodiges d'intelligence, des procédés supérieurs à ceux de l'humaine sagacité, des adaptations qui renversent. Chacun de ces atomes, grains de pollen que le vent soulève, ou que l'insecte emporte, a sa structure, son appropriation et aussi ses mystères. Pas un détail de ces calices, pas un pli de-ces corolles qui ne soit nécessaire. Dans ces fleurs qui se penchent ou se dressent, dans ces pistils curieux ou craintifs qui, pour voir le monde, sortent la tête des corolles, ou la rentrent dans leurs abris, tout est mesuré, étonnamment mesuré. ”

“ D'autre part, si, dans notre espèce en état de variation, les plus longues étamines sont à peu près de longueur égale dans un groupe considérable d'individus, tandis que le pistil y reste plus ou moins réduit ; si, dans un autre groupe, les étamines les plus courtes deviennent aussi égales et le pistil plus ou moins allongé, la fécondation croisée se trouvera assurée sans grande perte de pollen, et ce changement deviendra si profitable pour l'espèce qu'il n'y a aucune difficulté à croire à sa réalisation par sélection naturelle. ”

“ Il est, en effet, bien connu que si du pollen pris sur une espèce distincte est appliqué contre le stigmate d'une plante, et que, quelques heures après, on place sur le même organe le pollen propre à l'espèce, ce dernier aura la prépondérance et annihilera complètement les effets du pollen étranger. On pouvait difficilement mettre en doute que, dans les plantes hétérostylées dimorphes, le pollen de l'autre forme ne paralysàt les effets du pollen pris sur la même forme, même lorsque ce dernier a été placé sur le stigmate longtemps avant. ”

“ Suivons l'animal dans les trois formes de fleurs d'une même espèce : dolichostylée, brachystylée, mésostylée; elles ont chacune trois groupes d'étamines de différentes longueurs. Cette disposition, malgré ce luxe d'étamines, tend à l'autofécondation, à la stérilité ou à la décadence.
La vigueur et la fertilité résultent, au contraire, de la fécondation croisée des courts, des moyens et des longs pistils, par les étamines des autres fleurs dont la taille correspond à la leur. Les fleurs n'ont pas été construites pour rester stériles; la fécondité est le but suprême de l'espèce. ”

“ Lorsque je commençai à expérimenter sur les plantes hétérostylées, j'étais sous l'impression de cette croyance qu'elles tendent vers l'état dioïque, mais je ne tardai pas à être forcé d'abandonner cette opinion lorsque j'eus constaté que les plantes dolichostylées de Primula qui, avec leur pistil plus long, leur stigmate plus grand, leurs étamines plus courtes et leurs grains polliniques plus petits, paraissent constituer la plus féminine des deux formes, donnent moins de semences que les plantes brachystylées qui semblent, à tous égards, être les plus masculines. ”

“ Du reste, nous saisirons mieux la difficulté qu'il y a à comprendre la nature et l'origine de la coadaptation entre les organes reproducteurs des deux formes dans les plants hétérostylés, en considérant le cas du Linun gran di florum, dont les deux formes ne diffèrent, selon toute apparence, que dans la longueur de leurs pistils. Dans la forme dolichostylée, les étamines égalent le pistil en longueur, mais leur pollen n'a pas plus d'effet sur l'organe femelle qu'une poudre inorganique quelconque, tandis qu'il féconde complètement le court pistil de l'autre forme. ”

“ Toutes les fois qu'il est profitable pour une espèce de produire un grand nombre de semences, et c'est là certainement un cas très commun, les plantes hétérostylées auront un avantage sur les dioïques, en ce que tous les individus des premiers, tandis que la moitié seulement parmi les derniers, c'est-à-dire les femelles, donneront des graines. D'un autre côté, les plantes hétérostylées ne paraissent avoir aucun avantage, pour ce qui touche à la fécondation croisée, sur celles qui restent stériles sous l'influence de leur propre pollen. ”

“ L'autofécondation est dans ses résultats généraux une cause d'infertilité et de dégénérescence : c'est la loi de consanguinité appliquée au régne végétal. La fécondation croisée, au contraire, est une source d'avantages pour l'espèce et la pousse dans les voies d'un épanouissement et d'une vigueur remarquables. ”

“ Il n'en est pas de même avec les plantes hétérostylées : un sujet dolichostylé, mésostylé ou brachystylé ne peut pas féconder indistinctement tout autre individu ou être fécondé par lui, il lui faut absolument un sujet appartenant à une autre forme. Ainsi, le caractère essentiel des plantes hétérostylées, c'est que les individus sont divisés en deux ou trois sections, comme les mâles et les femelles des plantes dioïques ou des animaux supérieurs qui existent en nombre à peu près égaux, et sont adaptés pour la fécondation réciproque. ”

“ L'action sexuelle, dans ses organes et ses procédés, fut parfaitement établie, et comme les plantes hermaphrodites constituaient l'immense majorité des êtres du règne végétal, il devint évident que la fécondation directe était la loi des plantes. On admira les procédés ingénieux employés par la nature pour favoriser le rapprochement des sexes, et les soins qu'elle prenait pour rendre ce rapprochement fécond. ”

“ J'ai aussi noté une différence extraordinaire dans la longueur du pistil des variétés cultivées de Primula verts et vulgaris.
Comme le plus grand nombre des plantes subissent occasionnellement le croisement par l'action des insectes, nous pouvons assurer que c'est ce qui a dû se produire pour nos plantes supposées en état de variation, en ajoutant qu'il eût été préférable pour elles d'être plus régulièrement croisées. Nous ne devons pas perdre de vue les importants avantages, quoique différents comme degrés et moyens, que le croisement assure à plusieurs plantes. ”

“ Ailleurs, à propos du mode d'union des fleurs hétérostylées et de la stérilité du plus grand nombre, Darwin reconnaît « que cette stérilité n'a pas été spécialement acquise, mais résulte de ce que les éléments sexuels de deux ou trois formes ont été adaptés pour réagir l'un sur l'autre d'une manière particulière, de sorte que tout autre genre d'union reste inefficace, comme celle qui s'opère entre les espèces distinctes. » Ici la nature ne s'y est pas prise à deux fois comme pour les fleurs cléistogames ”

“ Il y a là des ménages où tout semblait harmonieusement réglé, malgré les inégalités des facteurs de la reproduction. Ici un cercle d'étamines de petite taille est dominé par l'organe qui renferme les germes qu'elles semblent appelées à féconder ; ailleurs, ce sont les mâles qui surpassent d'humbles gynécées. A part ces inégalités dans la répartition de la domination, inégalités qui se voient bien ailleurs et n'empêchent ni les bons rapports, ni la fécondité, tout semblait pour le mieux dans les plus parfaites des fleurs. ”

“ Nous savons par les innombrables exemples, dans lesquels les deux sexes et les individus jeunes différent dans la même espèce, qu'on peut admettre, sans difficulté, la formation de deux ou plusieurs séries d'individus par héritage de différents caractères. Dans notre cas particulier, la loi de compensation ou de balancement (admise par le plus grand nombre des botanistes) devrait tendre à réduire le pistil dans les individus dont les étamines sont fortement développées, et à en augmenter la longueur dans ceux dont ces organes mâles ont acquis-peu de développement. ”

“ Nous ne devons pas perdre de vue que la forme hermaphrodite étant normale par excellence, la corolle doit y retenir ses proportions primitives1. Une objection à la manière de voir ci-dessus, qui ne doit point être rejetée, est la suivante : un avortement des étamines dans les fleurs femelles devrait avoir augmenté, de par la loi de balancement organique, les dimensions de la corolle, et ce résultat se serait produit peut-être, si l'économie réalisée par la disparition des étamines n'avait profité aux organes reproducteurs femelles en donnant à cette forme un surcroit de fécondité. ”

“ La probabilité de cette manière de voir est étayée par cette règle curieuse que, plus grande est la différence de longueur entre les pistils et les étamines des espèces trimorphes de Lythrum et d'Oxalis, dont les produits sont unis dans l'acte reproducteur, plus est accentuée l'infécondité de l'union. La même loi s'applique aux deux unions illégitimes de quelques espèces dimorphes, entre autres Primula vulgaris et
PiUmonaria angustifolia, mais elle fait défaut dans d'autres cas, comme Hottonia palustris et Linum grandiflorum. ”

“ C'est l'adaptation de deux règnes, et dans de telles conditions, qu'il semble difficile de ne pas reconnaître qu'une cause extérieure, capable de saisir les rapports de ces êtres, en a fait les facteurs harmonieux et nécessaires d'un acte physiologique important qui n'intéresse que l'un d'eux, le moins libre. Si cet acte physiologique doit entièrement tourner au profit de la plante, la nature n'en a cependant pas totalement désintéressé l'insecte. ”

“ Au lieu d'admirer les procédés employés pour rapprocher les sexes, on pèsera la somme d'efforts prodigieux, de combinaisons inimaginables, de ruses merveilleuses mises en jeu pour lutter précisément contre les dangers de ce rapprochement, et produire le croisement là où tout semblait contraire. La nature, enfin, se montrera sous l'aspect inattendu d'une conscience s'épuisant en efforts généreux pour remédier aux conséquences d'un fait qui pouvait compromettre l'ordre actuel. ”

“ Darwin a découvert ce fait étrange que, non seulement les pollens diffèrent souvent de grosseur et de forme dans les fleurs hétérostylées, mais que dans un grand nombre de cas, un pollen qui déterminerait une fécondation illégitime demeure inerte sur les stigmates qui l'ont reçu, comme s'il appartenait à une plante très éloignée par ses caractères. ”

“ Il existe des animaux hermaphrodites, qui, ne pouvant se féconder eux-mêmes, doivent s'unir avec un autre hermaphrodite1, et le même fait se produit dans beaucoup de plantes, car le pollen, arrivé à maturité, tombe ou est mécaniquement expulsé bien avant que la fleur ait son stigmate prêt pour la fécondation : de semblables fleurs exigent absolument l'intervention d'une autre fleur hermaphrodite pour assurer l'union sexuelle. ”

“ Il est cependant inadmissible qu'une forme si particulière d'infécondité mutuelle ait pu s'acquérir spécialement, à moins d'être hautement profitable à l'espèce, et quoiqu'il puisse être très avantageux pour un individu de rester stérile par son propre pollen, puisque la fécondation croisée se trouve ainsi assurée, comment expliquer qu'il puisse y avoir quelque avantage pour une plante à rester stérile sous l'action de la moitié de ses frères, c'est-à-dire avec tous les individus appartenant à la même forme? ”

“ Dans les Termites, comme Fritz Millier l'a montré, on trouve, outre les ouvrières, des mâles et des femelles ailés ou sans ailes. Mais, dans aucun de ces cas, il n'y a de raisons pour croire que les nombreux mâles et femelles de la même espèce diffèrent comme pouvoir reproducteur, excepté quand les organes reproducteurs sont atrophiés, comme dans les ouvriers parmi les insectes sociaux. Plusieurs animaux hermaphrodites doivent s'unir pour la reproduction, mais la nécessité de cette union ne paraît dépendre que de leur gtructure. ”

“ Comme le barreau aimanté qui soulève les parcelles de fer et les transporte nous ne savons comment, de même le besoin, la fin agit sur les organismes par des moyens qui nous échappent. Des fleurs parfaites sont devenues cléistogames, nous savons pourquoi, et combien cela était nécessaire : quelle cause efficiente intermédiaire s'est placée entre cette nécessité et la fleur à transformer ? Darwin le cherche sans grand succès. Il n'est donc pas étonnant
que le but incontestable et net des appropriations le frappe davantage. ”