Pierre-Paul Richer

“ Les fleurs croisées donnent en général un plus grand nombre de graines et produisent une plus grande proportion de fruits. Mais Darwin ne se contente pas d'étudier les effets immédiats des deux modes de pollinisation sur la fécondation et sur la fructification, et il consacre la plus grande partie de son travail à l'étude comparée des plantes issues des fleurs croisées et des fleurs autofécondées. ”

“ Puis aussitôt que les fleurs s'épanouissent, et elles s'épanouissent très rapidement, je pratique les pollinisations directe, indirecte et croisée : le pollen est pris pour la pollinisation indirecte sur les fleurs autofécondées de la même inflorescence, et pour la pollinisation croisée sur des fleurs appartenant à des pieds très éloignés des précédents. ”

“ Et comment pourrait-elle les avoir, puisqu'elle réalise le croisement des fleurs d'une même plante ? Si la pollinisation croisée l'emporte, c'est précisément parce qu'elle rapproche des qualités éloignées non parentes. Et l'on comprend qu'il soit illusoire de croiser des fleurs issues du même germe. ”

“ Si la pollinisation croisée hétéromorphe paraît l'emporter au total sur la pollinisation croisée homomorphe, ce n'est qu'une apparence, car, si l'on regarde d'un peu plus près les tableaux, l'on constate que les deux formes se sont comportées d'une façon toute différente. ”

“ II. — Plantes hétérostylées.
Dans les cinq espèces étudiées la pollinisation croisée entre fleurs de forme différente (héiéromorphe) s'est montrée la plus efficace : elle a toujours produit le maximum de fruits et le maximum de graines.
Par contre les autres modes de pollinisation ont donné des résultats différents suivant les espèces. Chez le Linum grandiflorum ces autres modes de pollinisation ont été tous complètement stériles, faisant de cette plante pour ainsi dire le type de l'hétérostylie. ”

“ Lorsqu'on parle de pollinisation entre fleurs différentes il importe de distinguer si la pollinisation est faite entre fleurs du même pied ou entre fleurs de pieds distincts, car si la pollinisation indirecte comme la pollinisation directe donne souvent des résultats médiocres ou même nuls, la pollinisation croisée est toujours efficace. ”

“ Quant à la fécondation croisée elle représente chez un assez grand nombre de plantes le mode de pollinisation nécessaire, quelquefois indispensable, à la fertilité même des fleurs. Il est donc vrai de dire que certaines plantes sont adaptées à la fécondation croisée, et ces plantes autostériles sont forcément tributaires d'agents extérieurs parmi lesquels les insectes tiennent le premier rang. ”

“ Fructification. — Très tôt après la pollinisation le calice se détache circulairement à sa base en entraînant la corolle et le style ; les fleurs sont ainsi réduites à leur ovaire. Les ovaires qui ont été fécondés s'agrandissent rapidement et se transforment en fruits volumineux tout couverts d'épines. Ces fruits sont enfermés avant leur maturité dans des sacs de gaze destinés à recueillir les graines, qui pourraient tomber quand ils s'ouvriront. Ils sont récoltés au moment de leur déhiscence, et il est pris un compte exact des nombreuses graines qu'ils renferment ”

“ La pollinisation n'est effectuée qu'au moment où les cinq branches stigmatiques, portées à l'extrémité du style, sont divergentes; ce qui ne se produit que longtemps après l'épanouissement de la fleur, si bien qu'au moment où je pratique cette opération, les pétales se détachent et commencent à tomber.
Pour la pollinisation directe je trouve encore sur les anthères ouvertes une quantité de pollen suffisante, ce qu'il convient d'attribuer à la protection due aux sacs dans lesquels les fleurs sont enfermées. ”

“ Le PRIMULÀ OFFICINALIS est une plante hétérostylée dont les deux formes de fleurs sont très fertiles après pollinisation croisée hétéromorphe, mais paraissent soumises à des conditions de fécondation différente après pollinisation croisée homomorphe : pollinisées avec du pollen de même forme les fleurs dolichostylées se montrent très fertiles et les fleurs brachystylées au contraire très peu. ”

“ Par exemple, chez le Sarrasin, seule la forme brachystylée a donné quelques fruits par pollinisation croisée homomorphe, tandis que l'autre forme est restée stérile comme les 2 espèces de fleurs du Lin. Chez la Pulmonaire c'est également la forme brachystylée, qui est quelquefois fertile par pollinisation croisée homomorphe et de plus quelquefois aussi par pollinisation directe, de sorte que, si l'on ne considérait que la forme dolichostylée, l'hétérostylie serait parfaite. ”

“ La pollinisation directe est la moins facile à réaliser, car dans les fleurs à autopolliniser les anthères sont depuis longtemps flétries et desséchées et, bien qu'elles aient été protégées sous une gaze, il ne reste pas grande trace de pollen à leur intérieur. ”

“ Et la supériorité de ce dernier mode de pollinisation, qui est démontrée par une plus grande proportion relative de fruits et de graines, se retrouve également sur les plants qui en proviennent à certains caractères touchant leur nature, leur vigueur et leur fécondité. Darwin attribue une grande importance à cette propriété physiologique, dont il fait un des caractères constants des plantes hétérostylées. ”

“ Pollinisation. — La pollinisation artificielle des fleurs ne présente aucune difficulté technique : il est facile de transporter des masses polliniques complètes, arrachées avec les rétinacles, sur les mêmes fleurs ou sur d'autres, en se servant de la pointe d'une aiguille; mais la structure florale est telle que les endroits susceptibles d'être pollinisés sont très différents. ”

“ Et ces auteurs ont été amenés à émettre l'hypothèse d'une fécondation directe ordinaire des fleurs ; les insectes auraient leur rôle dans la pollinisation, en transportant les pollinies à l'intérieur des « chambres stigmatiques ». Mais leur intervention pourrait être inutile ; car, d'autre part, l'étude détaillée de la structure florale semble montrer la possibilité d'une autofécondation spontanée (2) . ”

“ Pour atteindre le stigmate des fleurs brachystylées, il est nécessaire de pratiquer une petite incision dans le tube de la corolle.
Fructification. — Tout d'abord les fleurs non fécondées gardent leur corolle plus longtemps épanouie que les fleurs fécondées ; celles-ci se fanent rapidement et montrent bientôt leur ovaire qui grossit. Mais l'évolution des fruits paraissant se ralentir, pendant que les feuilles prennent
un développement considérable, les plantes sont transportées hors de la serre, d'abord sous un vitrage, puis à l'air libre contre un mur orienté au Nord. ”

“ M'ais d'autre part ces expériences montrent qu'il y a lieu d'établir chez ces fleurs une distinction nette entre leurs deux modes de pollinisations ordinaires, entre la pollinisation indirecte et la pollinisation croisée : leur efficacité parait être inégale ; le CAMPANULA ROTUNDIFOLIA est en effet manifestement plus fertile après pollinisation croisée qu'après pollinisation indirecte, et il se peut que d'autres Campanules présentent cette même façon d'être. ”

“ Un fait particulièrement intéressant est que l'autofécondation artificielle réussit chez des plantes, qui, par suite du processus de leur épanouissement, ne la réalisent pas naturellement : telles les fleurs à protérandrie très accentuée comme celles de Gilia tricolor, Saponaria officinalis, Geranium sanguineum, Salvia pratensis. ”

“ Dans les fleurs dolichostylées on ne peut saisir les anthères qu'en fendant légèrement le calice et en pratiquant une fenêtre dans la corolle ; le bouton est ensuite maintenu fermé à l'aide d'un fil. L'opération terminée ou supprime les boutons inutiles et la hampe florale est enfermée dans un sac protecteur en gaze fine (fig. 46) . Pollinisation. — Parmi ces fleurs les unes restent intactes et servent
(i) Cette espèce est celle qui a été étudiée par DAKWIN.
de témoins, et les autres sont pollinisées de façon croisée homomorphe et croisée hétéromorphe. ”

“ On peut donc tirer de ces expériences,, qui confirment les résultats déjà obtenus par Darwin (1) sur une autre variété,
(1) DARWIN, qui a expérimenté sur le Brassica oleracea variété chou hâtif de Cattel (chou Cœur-de-Bœuf) , a constaté que : 7 capsules, artificiellement croisées sous un tissu contenaient une moyenne de 16,3 graines, avec un maximum de 20 dans l'une d'elles,
cette conclusion que les fleurs du BRASSICA OLERACEA, tout en étant autofertiles, présentent leur maximum de fécondité après pollinisation croisée. ”

“ Ils sont enfermés isolément dans un sac ; d'autres fois pour plus de commodité l'inflorescence tout entière est protégée par un seul sac.Pollinisation. — Rien de spécial.
Fructification. — Le périanthe persiste autour de l'ovaire, qui grossit même sur les fleurs qui ne sont pas fécondées. Mais bientôt celles-ci se dessèchent, et seuls les véritables fruits continuent leur accroissement ; ils donnent tous de belles capsules, qui renferment à maturité de nombreuses graines. ”

“ La forme dolichostylée au contraire est également fertile par l'un et l'autre mode de pollinisation : chez elle c'est même la pollinisation homomorphe, qui donne le maximum de fruits (g fruits pour 9 fleurs pollinisées) ; la pollinisation hétéromorphe ne donne que 7 fruits pour 8 fleurs. ”

“ Les auteurs qui ont les premiers observé cette protérandrie marquée des fleurs des Campanules ont montré qu'elle était destinée à favoriser la pollinisation entre fleurs différentes ; les insectes qui les visitent doivent en effet presque sûrement transporter le pollen des fleurs jeunes sur les fleurs âgées. ”

“ Cette utilité de l'intervention expérimentale se révèle encore dans l'étude des plantes hétérostylées. Les particularités morphologiques qu'elles présentent (2 ou 3 formes différentes de fleurs dans une même espèce) sont insuffisantes pour expliquer les conditions de leur fertilité. L'expérience seule nous a montré, au milieu des complications qui résultent des longueurs inégales des organes mâles et femelles, quelle est l'union qui donne les meilleurs résultats non seulement au point de vue du nombre relatif de fruits et de graines, mais aussi au point de vue de la descendance. ”

“ Souvent les fleurs sont adaptées à un mode de fécondation, qui semble contraire à leur disposition morphologique. Il n'y a qu'un moyen qui puisse nous renseigner exactement sur leur biologie, car pour résoudre une question de physiologie, il faudra toujours avoir recours à des expériences méthodiquement conduites. ”

“ Chaque sac renferme un petit nombre de boutons qui sont destinés à subir le même traitement.
Pollinisation. — La pollinisation est opérée lorsque le stigmate sorti du dessous de la lèvre supérieure fait saillie et se divise à so.n extrémité en deux lèvres.
Les divers modes de pollinisations s'exécutent avec la plus grande facilité, sans rien présenter digne d'être noté.
Fructification. — La fructification s'opère régulièrement ; les quatre parties du fruit (tétrakène) ne sont pas toujours également développées, et elles ne donnent pas toutes à maturité une graine mûre. ”

“ Quelques fleurs non pollinisées présentent une légère augmentation de l'ovaire, qui le plus souvent s'arrête bientôt, mais qui quelquefois se continue au point de constituer de véritables ébauches de fruits, qui d'ailleurs ne renferment aucune graine. ”

“ Comme les anthères entrent très tôt en déhiscence, il est nécessaire, pour les avoir intactes; d'opérer les boutons à l'état très jeune, quand ils sont encore à peine colorés en violet.
Mise en sac. — Toutes les fleurs sont isolées dans des sacs de gaze fine. Mises en expérience le 9 avril, elles sont épanouies le i3, et par conséquent aptes à la pollinisation ; les pots d'expérience sont placés en bonne exposition dehors le 9 et introduits le 11 dans la serre.
Pollinisation. — La pollinisation demande quelque soin. ”

“ Cette théorie a son point de départ dans les observations d'Hildebrand (i) .
A sa suite l'école de Darwin s'efforce de démontrer que les Asclépiadées sont bien réellement adaptées à la pollinisation croisée. Delpino (2) , Mansel Weale (3) , Müller (4) , multiplient leurs observations sur un grand nombre d'espèces. ”

“ Dans le bouton, en effet, les trois branches du stigmate sont indistinctes et le style se termine par une masse cylindrique renflée recouverte par un épais feutrage de poils. Il est entouré au début par les cinq anthères volumineuses, qui lui constituent un manchon complet, puis celles-ci laissent bien-
tôt échapper leur pollen, qui est recueilli par les poils de la brosse stylaire, et rapidement elles se flétrissent et tombent au fond de la corolle. ”

“ Castration. — La castration s'opère sur ces fleurs sans qu'il soit nécessaire de fendre la corolle ; dans les boutons jeunes les anthères sont suffisamment résistantes pour être enlevées intactes.
Mise en sac. — Des nombreuses fleurs que portent ces plantes, je n'en conserve qu'un petit nombre, qui sont enfermées dans des sacs isolément ou par groupe pour subir les traitements ordinaires.
Pollinisation. — Elles sont pollinisées lorsque les stigmates sont nettement divergents. ”