Eugène Fournier

“ Le concours des insectes est reconnu depuis longtemps comme fort utile à la fertilisation des fleurs. Au temps même où Spallanzani combattait la doctrine de Linné, Conrad Sprengel la fortifiait par ses observations sur le rôle que les insectes jouent dans la fécondation. Ce patient observateur se rendait seul dans la campagne, et, couché au pied d'une plante, il épiait sans bruit l'instant où l'insecte se posait sur la fleur pour y puiser le nectar, et le voyait en même temps répandre les grains de pollen sur l'organe femelle (l) . ”

“ On est universellement d'accord sur l'origine de l'embryon, et l'on ne dispute guère que sur des points secondaires, comme par exemple sur la question de savoir si la vésicule embryonnaire préexiste ou non à la fécondation ; M. Hofmeister a eu gain de cause, et ses beaux travaux, auxquels nous ferons de fréquents emprunts dans le cours de cette thèse, sont généralement considérés comme l'expression la plus exacte de la science contemporaine sur la fécondation des Phanérogames. ”

“ Dans l'organe mâle, ces cellules deviennent les animalcules mobiles des Algues, les grains de pollen des Phanérogames, les spermatozoïdes des animaux ; dans l'ovule femelle, il existe aussi une cellule, c'est la vésicule embryonnaire, qui se segmente intérieurement par un procédé pareil à la segmentation du vitellus, et se transforme enfin en embryon. ”

“ Quand les fleurs s'ouvrent, le style reste horizontal, ou plutôt dirigé de haut en bas, tandis que les deux étamines sont dressées ; elles répandent leur pollen généralement le jour qui suit l'épanouissement. Ce n'est que le troisième ou le quatrième jour que le style se relève et s'allonge, en érigeant les papilles stigmatiques ; il se place souvent alors entre les étamines de la fleur supérieure , qui sont aptes à la fécondation.
Dans le cas de ce genre, la nature assure quelquefois l'imprégnation au moyen d'artifices particuliers, comme nous l'avons raconté pour le Lopezia. ”

“ D'après cet éminent observateur, peu après l'épanouissement de la fleur de cette Orchidée, il suffit d'en toucher le rostre pour voir sortir aussitôt, aux deux côtés de son extrémité, deux masses blanches, visqueuses, confluentes, sorte de sécrétion glanduleuse qui assure la fécondation en retenant les masses polliniques sur le rostre où elles se désagrègent, et d'où les grains polliniques peuvent ensuite arriver au stigmate. ”

“ Ce qui distingue essentiellement la fécondation des végétaux de celle des animaux, c'est que chez les premiers l'ovule est fécondé dans le lieu même où il est né, et où l'élément fécondateur doit venir le chercher, sans qu'il en sorte à aucune époque de son développement, et d'où il est expulsé par la désorganisation même de la cavité qui le renferme. ”

“ La fécondation est suivie de la flétrissure du périanthe et du gonflement de l'ovaire, Cependant, quand elle s'accomplit dans le bouton, la fleur ne s'en épanouit pas moins après; et dans quelques cas la corolle ne se flétrit pas immédiatement après l'arrivée du pollen dans le tissu conducteur ; d'autrefois elle est flétrie longtemps avant que le tube pollinique soit parvenu au micropyle. Quant au développement de l'ovaire, il ne faudrait pas croire qu'il soit toujours le résultat de la fécondation. ”

“ Chaque cellule ainsi étirée constitue un grand poil creux qui s'insinue de bas en haut dans l'orifice supérieur de l'ovaire ; c'est dans l'extrémité supérieure de ce long sac, c'est-à-dire en haut du canal stylaire, que l'embryon se forme. Dans les l'hesimn, d'après M. Hofmeister, qui a fait aussi une fort belle étude de ces phénomènes chez les Loranthacées (1) , c'est seulement après le contact fécondateur que la membrane du sac embryonnaire se voûte vers l'extérieur et ressort en dehors du nucelle, ainsi que cela a été décrit depuis longtemps par différents observateurs. ”

“ Les Abeilles et les autres Hyménoptères ont plusieurs moyens de féconder les fleurs des Orchidées. Tantôt c'est en transportant directement sur un stigmate le pollen d'une autre fleur, et cette circonstance, sur laquelle nous reviendrons, a été invoquée par divers observateurs comme cause fréquente d'hybridation dans cette famille ; tantôt c'est en pénétrant dans la fleur que la trompe de l'insecte, en frôlant les pollinia, met en jeu l'élasticité du caudicule, et fait tomber les pollinia sur le stigmate ”

“ L'épaississement du cul-de-sac est d'ailleurs un phénomène ultime parmi ceux qui nous occupent; il n'apparaît qu'après la rencontre du boyau avec le sac embryonnaire. En effet, l'adhérence du boyau avec le sac, d'abord faible, devient bientôt extrêmement intense, et l'on déchire plutôt le sac ou le boyau que de les séparer. Il y a des exceptions à cette règle, par exemple dans le Puschkinia scilloides, le Veltheimia viridiflora, YHyacinthus orientalis. Dans le Phormium tenax, on peut aussi retirer le tube après la fécondation, mais en employant une certaine force de traction. ”

“ Ce serait ici le lieu de dire un mot du mouvement d'aspiration qui a été remarqué dans le stigmate des Orchidées, quand on pratique sur elles la fécondation. Quand on place la masse pollinique à une petite distance de l'organe femelle, on la voit entraîner, comme happée par le stigmate. Cela est particulièrement remarquable dans la Vanille.
Quelquefois les deux organes mâle et femelle exécutent simultanément des mouvements favorables au transport du pollen. ”

“ Quelquefois elles se rapprochent toutes à la fois, comme dans le Tabac, quelquefois l'une après l'autre comme dans le Lis et le Parnassia, quelquefois par faisceaux. Dans les Dianthus, ce sont les étamines les plus rapprochées du style qui commencent la fécondation, et les plus éloignées qui la terminent. Dans la plupart des Renonculacées, les étamines sont serrées contre le pistil, et s'en écartent successivement après leur déhiscence, comme si elles étaient devenues inutiles. On comprend du reste que cela doit dépendre de l'ordre de développement de ces organes. ”

“ Malheureusement pour la fécondation , l'anthère ainsi projetée atteint rarement le stigmate. M. Baillon a vu, il y a plusieurs années, dans le Catasetum luridum (1) , que le rétinacle, tout chargé du suc sécrété par la substance glanduleuse, est projeté en avant, entraînant après lui le caudicule et les masses polliniques, traverse horizontalement la cavité de la fleur, et va toujours se fixer au point le plus concave du labelle qui fait face au gynostème, exactement sur la ligne médiane. ”

“ En effet, on n'a pas signalé de pluralité d'embryons dans les Liliacées et les familles voisines, et lui-même reconnaît que l'une des deux vésicules de ces plantes descend dans le sac après la fécondation, pour se convertir en embryon.
D'ailleurs, nous avons déjà cité des exemples où plusieurs vésicules sont fécondées dans le même sac; elles le sont quelquefois à des époques différentes, et l'on trouve dans le même sac des embryons à différents degrés de développement , dont les plus avancés seulement germeront, les autres étant gênés par la croissance plus hâtive de leurs aînés. ”

“ Si nous voulions, abordant un ordre d'idées qui appartient à la philosophie naturelle, étudier la relation qui existe entre les éléments mâle et femelle qui agissent l'un sur l'autre dans la génération, nous les verrions procéder tous deux d'une cellule embryonnaire dans laquelle un vitellus s'organise et se transforme en cellules par un développement ultérieur. ”

“ La corolle cochléaire des Labiées et d'autres plantes protège manifestement leurs organes sexuels contre la pluie.
Il est un certain nombre de plantes cependant qui fleurissent étant submergées ; mais quand elles s'épanouissent, il existe dans l'intérieur de la fleur, entre la corolle et les organes sexuels, un espace libre, rempli par une petite quantité d'air, dans lequel se fait la fécondation. ”

“ Le tissu conducteur est celui qui établit une communication entre le stigmate et les ovules pour y conduire le boyau pollinique ; il comprend en général le style et les organes nommés par Rob. Brown chordœ pistillares, qui, dans certains cas, se confondent avec la partie supérieure ou avec la totalité des placentas, dans d'autres ont une existence et une fonction spéciale , quelquefois n'existent que temporairement, ou même ne s'observent point. ”

“ Description des organes nécessaires à la fécondation.
Dans ce chapitre, j'examinerai successivement les organes mâles et les organes femelles.
A. DES ORGANES MALES.
Les organes mâles sont, comme on sait, les étamines, composées essentiellement des anthères, supportées ou non par les filets, et renfermant le pollen. Je ne m'occuperai en aucune façon de l'anatomie des anthères ; le temps dont je dispose pour la rédaction de cette thèse ne me permet pas non plus d'insister sur le développement du pollen ”

“ La propriété la plus remarquable de cette membrane interne est la force avec laquelle elle absorbe l'eau extérieure , si bien qu'elle finit quelquefois par se rompre, dans le champ du microscope, sous la pression du liquide qu'elle a absorbé. Les botanistes, témoins de ces phénomènes, en avaient conclu pendant longtemps que le boyau éclatait avant ou après son contact avec le stigmate, mais ne parvenait pas intact jusqu'aux ovules.
Quelquefois le grain pollinique n'est composé que d'une seule cellule, sans plis ni ostioles, que l'on considère généralement comme analogue à l'endhyménine. ”

“ On remarque, en effet, dit cet excellent observateur, que les anthères d'une inflorescence n'émettent leur pollen qu'alors que le pistil des fleurs femelles est flétri depuis longtemps, et que l'embryon est en pleine voie de développement; les fleurs femelles ne sont donc fécondées que 'par le pollen d'une inflorescence voisine.
Les plantes monoïques se comportent quelquefois, relativement à la fécondation , comme des plantes dioïques, quand leurs fleurs mâles ne s'ouvrent pas en même temps que les femelles. ”

“ Il a rompu le pédicule des fleurs mâles, qui, ainsi détachées, ne sont pas venues, assure-t-il, flotter à la surface du liquide. Meyen a observé la Vallisnérie cultivée en serre. «Quoique cette plante, dit-il dans - sa Physiologie (5) , fleurisse presque chaque année dans nos serres, on n'a jamais pu voir ses fleurs mâles se détacher, mais j'ai vu moi-même maintes fois que des masses plus ou moins volumineuses de son pollen s'élèvent vers la surface de l'eau, et que là, venant naturellement ou artificiellement en contact avec les fleurs femelles, elles en opèrent la fécondation.» ”

“ Dans un grand nombre de cas où l'on observe la fécondation à distance, et non pas par le contact immédiat du boyau et de la vésicule, il nous paraît que toute la substance de la fovilla jouit des propriétés fécondantes, et, en vertu de tout ce qui nous est connu sur l'endosmose, rien n'empêche de croire qu'elle passe au travers de la double paroi du boyau et du sac, ce qui parait favorisé par l'adhérence intime de ces deux organes et par la présence de ce point plusclair signalé par M. Hofmeister au centre de répaississement de la paroi inférieure du boyau. ”

“ Mais c'est évidemment le nectar produit par les fleurs qui les sollicite le plus efficacement. M. Darwin a constaté que les fleurs d'Orchidées dont l'éperon est endommagé ou imparfaitement développé, et qui ne peuvent, en conséquence, attirer les insectes par leur nectar, conservent leurs masses polliniques intactes. ”

“ En Egypte, on lie l'extrémité des spathes femelles après cette opération.
Dans les plantes dioïques, la nature cherche quelquefois à assurer la fécondation par des moyens particuliers ; les fleurs femelles ont des styles très-saillants, et susceptibles de prolonger longtemps leur état d'orgasme, et les individus mâles, d'après une remarque faite par de Candolle, sont, en général, plus nombreux. ”

“ Les cellules de la surface de l'ovule du Sanlalum deviennent saillantes, de manière à lui donner l'aspect mamelonné d'une framboise. Une des cellules de l'intérieur, le sac embryonnaire, prend un énorme développement, et, écartant les cellules du sommet de l'ovule, sort sous forme d'un long boyau conique qui se recourbe sur lui-même, et s'infléchit au sortir du nucelle. ”

“ Quand la position relative des anthères et du stigmate est défavorable à la fécondation , on peut quelquefois obvier artificiellement à cet inconvénient. Le lis blanc ne fructifie à peu près jamais dans les jardins, et la longueur du style de cette plante porte le stigmate un peu audessus des étamines. ”

“ Outre la fécule, l'analyse chimique a fait encore reconnaître dans la fovilla une substance huileuse qui forme de petites gouttelettes, du mucilage et de l'inuline.
Achille Richard a constaté dans le Caladium bicolor un fait qui doit être noté (2) . Le pollen de cette plante est pulvérulent; mais, au lieu de sortir des loges de l'anthère, qui s'ouvrent par un pore à leur sommet, sous l'apparence d'une poussière à grains distincts, ses utricules s'agglutinent en longs filaments, irréguliers, vermicellés, de 3 à 4 lignes de longueur ”

“ Quelquefois la formation endospermique se manifeste seulement par l'apparition passagère de quelques cellules libres ou de nucléus cellulaires dans le liquide du sac embryonnaire, tout au moins sur certains individus de ces espèces ( Tropœolum, Trapa, Naias, Zostcra, Ruppia, Canna, Orchidées) .
Dans d'autres cas où doit avoir lieu la genèse d'un albumen abondant, c'est la cavité tout entière du sac qui se comporte comme cellule initiale de l'albumen (Asarinées, Aristolochiées, Balanophorées, Pyrolacées, Monotropées) ”