Endosperme

“ Le nucelle organise toujours un endosperme (prothalle femelle) abondant, mais suivant trois modalités extrêmement différentes.
a) dans les Ephedra, il se forme, au sein de l’endosperme, des archégones véritables qui sont même plus compliquées que chez les autres Gymnospermes, puisque le col y est formé de nombreux étages de cellules (jusqu’à 8) . Ce seraient donc les formes les moins évoluées.
b) dans les Gnetum, les nombreux noyaux formés dans le sac embryonnaire (endosperme = prothalle femelle) ne se séparent plus par des cloisons (caractère d’Angiosperme) . ”

“ L'endosperme primitif, à l'intérieur et aux dépens duquel les embryons grandissent en le résorbant, s'accroît à mesure, cloisonne ses cellules en divers sens, les remplit de substances de réserve et devient directement ainsi, et dans sa totalité, l'albumen de ces plantes. En augmentant de volume, l'embryon digère cet albumen, dont il prend la place; mais il ne le digère qu'en partie. Il en reste finalement une couche épaisse, enveloppant l'embryon dans la graine mûre et constituant, comme l'albumen permanent des Angiospermes, une réserve nutritive pour les développements ultérieurs. ”

“ Ce fruit résulte d'un ovaire adhérent composé d'un verticille de carpelles, polyspermes ou monospermesà placentation axUe ; ce fruit est - charnu à la maturité; l'endosperme est membraneux ou cartilagneux. Lorsque cet endosperme est ligneux, par exemple chez la nèfle, le fruit a été désigné sous le nom de Nuculaine. Comme tous les fruits qui résultent d'un ovaire adhérent, ces fruits sont surmontés du limbe du calice accrescent, ou simplement persistant, quelquefois même marcescent. ”

“ On sait que, dès avant la formation de l'oeuf, le nucelle a souvent disparu tout entier, résorbé par la croissance de l'endosperme (p. 406) . Ailleurs, la résorption en est incomplète et laisse subsister, tout autour de l'endosperme ou seulement à son sommet, une couche de tissu plus ou moins épaisse. Au cours de son développement, l'albumen grandit beaucoup d'ordinaire et détruit cette couche en venant s'appliquer contre le tégument. A cet effet, les cellules de son assise périphérique se différencient fortement par rapport aux autres, à la fois dans leur forme et dans leur contenu ”

“ En un mot, les Gymnospermes sont monogames et n'ont pas d'albumen, les Angiospermes sont digames et présentent normalement une formation d'albumen.
En contraste avec le précédent caractère, nous trouvons chez les Gymnospermes un sac embryonnaire très développé et envahi, bien avant la fécondation, par un tissu de réserve ■que. nous avons désigné sous le nom d'endosperme ; chez les Angiospermes, l'endosperme n'est représenté morphologiquement que par quelques cellules antipodes, qui ne jouent aucun rôle effectif dans le développement de l'embryon ; il n'y a donc pas d'endosperme. ”

“ Les Gymnospermes présentent de grandes analogies avec ces dernières plantes. Le sac embryonnaire ou macrospore donne
naissance à un endosperme ou prothalle (différent, par conséquent, de ce qu'on appelle endosperme chez les Sélaginelles) produisant les corpuscules ou archégones, qui restent enfermées dans la macrospore. L'archégone consiste en une cellule centrale surmontée d'une ou de deux assises de quatre cellules ; chez les Abiétinées, cette cellule se divise, d'après M. Strasburger, pour donner une cellule de canal au-dessus de l'oosphère. ”

“ La formation de l'oeuf s'opère donc essentiellement chez les Gymnospermes comme chez les Angiospermes. Seulement, le chemin y est plus long qui met en regard les deux corps à combiner. Il se fait une et parfois deux divisions de plus dans le grain de pollen pour produire les anthérozoïdes ; il se fait deux divisions de plus dans les cellules d'endosperme pour produire les oosphères. ”

“ Dans les Pinées, les cellules du premier restent courtes et en place, tandis que celles du second s'allongent énormément, subissent de nombreuses divisions transversales et forment un filament qui pénètre dans la région supérieure de l'endosperme, où il se tortille en tous sens. Dans les Cupressées, ce sont, au contraire, les cellules de l'étage supérieur qui s'allongent et se tortillent de la sorte, tandis que celles de l'étage moyen demeurent courtes. Enfoncées dans l'endosperme par ce long suspenseur, les quatre cellules de l'étage inférieur produisent l'embryon. ”

“ En premier lieu, les sucs de beaucoup de plantes contiennent un acide, et il semble que tout acide doit servir à un acte de digestion. En second lieu, comme le docteur Hooker l’a fait remarquer dans le discours qu’il a prononcé sur ce sujet à Belfast (1874) et comme Sachs le répète si souvent [96] , les embryons de quelques plantes sécrètent un liquide qui dissout les substances albumineuses qui se trouvent dans l’endosperme, bien que l’endosperme ne soit pas immédiatement uni à l’embryon, mais qu’il se trouve seulement en contact avec lui. ”

“ Il n’a qu’un seul tégument qui est largement ouvert à son sommet pour constituer un espace appelé chambre pollinique. De très bonne heure le sac embryonnaire a donné naissance par division de son noyau à un tissu spécial appelé en-dosperme qui forme une petite masse au milieu du nucelle et dont les cellules sont très riches en matières nutritives. C’est dans cet endosperme, qui est en tous points comparable au prothalle femelle des Fougères hétérosporées, que se forment de véritables archégones. ”

“ Il pousse, mais son développement est un peu gêné, à cause des différences de constitution des deux graines et des difficultés d'ajustement entre l'embryon et l'endosperme. A ces arguments, MM. Brown et Morris en ont ajouté d'autres que nous allons tout à l'heure trouver moins fondés. Ceux qui précèdent suffisent pour montrer que l'embryon a une sorte
d'autonomie, et que l'endosperme est pour lui un simple réservoir de matière alimentaire, que l'embryon utilise en dissolvant les sacs qui la renferment, et en s'emparant du contenu au fur et à mesure de ses besoins. ”

“ En sorte que, des sept cellules de l'endosperme primitif, deux seulement sont durables : l'oophère, qui devient l'oeuf, développé en embryon, et la grande cellule, qui produit l'albumen. Les cinq autres sont éphémères et disparaissent, les deux synergides d'abord, les trois antipodes un peu plus tard. ”

“ Une fois l'oeuf constitué, le micropyle se resserre, et s'oblitère; comprimé par lui, le tube pollinique se vide et se résorbe (fig. 196) . Enfin la membrane de la cellule mère de l'endosperme, quand elle n'a pas été résorbée, se raffermit au-dessus de l'oeuf ; quand elle a été perforée, elle se referme à l'aide des calottes de cellulose qui subsistent après la destruction des synergides et qui bouchent exactement l'ouverture.
Lorsque l'ovule a son nucelle nu, ce qui est très rare (Anthobolacées) , l'endosperme fait saillie hors du nucelle sous la base ”

“ Tant l'endosperme que l'embryon deviennent ensuite le siège, de changements intéressants. L'embryon pénètre toujours plus avant, par son extrémité radiculaire, dans l'intérieur de l'endosperme, en détruisant les cellules endospermiques qui s'opposent à sa marche ascendante (fig. 2-5 Pl. XIV) . Non seulement l'embryon, qui s'épaissit aussi, pénètre dans l'endosperme mais il se retire en même temps de la gaîne de collenchyme (fig. 5 Pl. XVI) . ”

“ Chaque corpuscule devenant embryon, il en résulte qu'un même nucelle donne naissance à plusieurs embryons ; mais, comme dans les Angiospermes, il ne se produit ici, en réalité, qu'un seul embryon susceptible de se transformer en graine, les autres s'atrophiant à un moment donné et servant à la nourriture de celui qui prend le dessus. L'endosperme contribue aussi au développement de ce dernier, qui, d'ailleurs, n'absorbe jamais complètement celte réserve nutritive, dont il reste toujours une notable portion dans la graine arrivée à sa maturité. ”

“ L'endosperme végétal est, avec les cotylédons, la source la plus abondante d'une nourriture concentrée pour les hommes et pour les animaux, et l'on ne connaît pas une seule plante dans laquelle il contienne soit des principes vénéneux (1) , soit une modification de la substance végétale qui n'ait d'autre action sur l'économie animale que de stimuler un des côtés de la vie et de troubler l'harmonie de cette dernière. ”

“ On voit que les Gymnospermes sont, au point de vue de la reproduction, intermédiaires entre les Cryptogames vasculaires représentés par les Lycopodiacées, et les Angiospermes.
Germination de la graine. — La germination de la graine a lieu comme chez les Angiospermes. C'est l'endosperme qui joue le rôle d'albumen et qui nourrit l'embryon pendant les premières phases de son développement. ”

“ L'une et l'autre sorte de spores germent : le grain de pollen se divise en plusieurs cellules et forme un prothalle mâle ou anthéridie, dont la cellule terminale émet un tube pollinique, qui au point de vue fonctionnel est l'équivalent de l'anthérozoïde ; d'autre part, le sac embyonnaire se développe, avant toute fécondation, en un prothalle femelle, l'endosperme ou albumen, dans lequel se forment les corpuscules, qui jouant le rôle des archégones, renferment l'oosphère, laquelle, à la suite de la fécondation, deviendra l'embryon; celui-ci en se développant constituera la plante définitive. ”

“ Pendant que l'archégone se différencie et prend sa structure définitive, l'endosperme se développe dans sa région supérieure et se relève en bourrelet autour de l'archégone, dont le col se trouve refoulé au fond d'une dépression : chaque archégone est ainsi surinonté d'un étroit entonnoir.
Fécondation. — L'ovule étant porté à nu par le carpelle et exposant à l'air le sommet de son nucelle, les grains de pollen, entraînés par les mouvements de l'air, sont déposés directement sur l'ovule, plus ou moins profondément dans la chambre pollinique où une gouttelette liquide suffit pour les retenir. ”

“ Dans le sac embryonnaire se développe \' endosperme ou albumen, de consistance variable, et parfois un albumen externe ou périsperme aux dépens du nucelle.
L'enveloppe interne de l'ovule se résorbe ; l'extérieure persiste ; le funicule et le hile deviennent le funicule et le hile de la graine; des excroissances appelées arilles peuvent s'y développer. ”

“ Le sac embryonnaire, dont le développement donne naissance à l'endosperme, peut être comparé à une macrospore, dont la germination fournit un prothalle femelle, et le nu celle, générateur du sac embryonnaire, prend, dans cette comparaison, le rang d'un macrosporange, générateur d'une macrospore. ”

“ Parmi les cellules qui résultent de ces cloisonnements multiples, quelques-unes, situées au sommet de l'endosperme, sous la chambre pollinique, subissent tardivement un cloisonnement nouveau et, par une différenciation très spéciale, donnent naissance à autant d'organes qui sont des archégones. Chaque archégone comprend une grande cellule de forme ovoïde, formée d'un protoplasme homogène, compact et contenant un noyau volumineux : cette grande cellule est une oosphère. L'oosphère est surmontée par une sorte de tube formé de trois étages de cellules ”

“ Dans les Endorhizes, l'extrémité radiculaire renferme un ou plusieurs tubercules radicellaires qui en sortent par la germination pour former la racine de la plante ; dans les Exorhizes, cette extrémité devient elle-même la racine. L'embryon des Endorhizes est ordinairement entouré d'un endosperme ( endospermique et intraire ) , rarement il en est dépourvu. Dans l'un ou l'autre cas (Ruppia, Hydrocharis, Nymphoea, Graminées, etc.) , la radicule prend quelquefois un volume extraordinaire (embryons macropodes) . Ce renflement est appelé Vitellus ou Scutellum par Gaertner. Richard démontre ”

“ Les tissus du nucelle et de l’endo-sperme qui surmontent les archégones, se résorbent et se transforment en un liquide plus ou moins visqueux, de telle manière que les cols des archégones viennent y déboucher (fig. 9) . Chez les Ginkgo, la liquéfaction ne porte pas sur la partie axiale de l’endosperme qui persiste sous forme d’une colonnette s’élevant jusqu’au plafond de la chambre pollinique (PI. XXIII, fig. 6) . Partout ailleurs (Coniférales, Gnétales) , le nucelle et la partie supérieure du prothalle femelle persistent et les
archégones sont enfouies dans leur masse. ”

“ Les graines nues possèdent un seul tégument et un très volumineux endosperme (prothalle femelle) que l’on ne doit pas confondre avec l'albumen des Angiospermes.
6° Évolution et répartition géographique des Gymnospermes.
Les Gymnospermes constituent un groupe fossile, en voie de disparition, apparu probablement avant les Angiospermes, dès la fin du primaire. Elles ont atteint leur apogée à l’époque secondaire (jurassique) où des évaluations, d’ailleurs purement hypothétiques, chiffrent à
20.000 le nombre des espèces existantes. ”

“ Parmi les plantes qui suivent le premier mode, il en est quelques-unes où, après la bipartition répétée des noyaux, il ne se fait aucun cloisonnement dans le protoplasme; la grande cellule de l'endosperme demeure alors, jusqu'au moment où l'embryon la remplit complètement, ce que nous avons appelé un article (p. 23) : à vrai dire, il ne s'y constitue pas d'albumen (Viciées, Haricot, Capucine, Limnanthe, Mâcre, Alismacées, etc.) . Quelquefois même le noyau de la grande cellule disparaît de bonne heure sans se diviser ”

“ Cette membrane enveloppe un endosperme huileux, blanc, au milieu duquel se trouve l'embryon. La radicule est tournée vers le haut, elle est courte et porte deux cotylédons foliacés, minces, marqués de nervures, dont la largeur est presque celle de l'endosperme.
Les enveloppes de la graine n'ont pas grand intérêt au point de vue médical. L'amande seule contient les principes actifs, et c'est elle dont la structure anatomique peut seule nous inté-
Fig. ”