Denis Bach

“ Il comprend habituellement un suçoir qui le fixe sur le prothalle, une radicule qui pénètre en terre, une ou deux feuilles rudimentaires appelées, par analogie avec les Phanérogames, cotylédons, et enfin une tigelle, origine de la future tige. Cet embryon est donc conformé comme chez les plantes à fleur, mais on ne le verra jamais s’isoler, s’entourer de réserves et d’enveloppes résistantes et passer à l’état de vie ralentie. En un mot, les Ptéridophytes n’organisent jamais de graine. Leur embryon doit se développer immédiatement en plante adulte. ”

“ On rattache parfois à l’ordre des Gynandrales la petite famille des Burmanniacées qui a, comme les Orchidées, des embryons non différenciés ; mais les fleurs y sont régulières, il n’y a pas de gynostème et l’albumen est toujours présent, caractères qui rendent le rapprochement des Burmanniacées et des Orchidées très artificiel. Les Orchidées ont l’organisation typique des Liliales à ovaire infère. Néanmoins le passage d un groupe à l’autre est très obscur. Les Scitaminées qui dérivent du même tronc, ne semblent d’ailleurs avoir aucune parenté avec les Orchidées. ”

“ Gynécée et fruit. — Le gynécée est isomère, c’est-à-dire formé d’autant de carpelles que de pièces aux autres verticilles, disposition archaïque qu’on ne retrouvera pas chez les Gamopétales parfaites. Les carpelles sont soudés en un ovaire pluriloculaire, à placentation axile, avec co ovules dans chaque loge. L’ovaire manifeste une tendance à devenir infère et l’épigynie complète est réalisée chez les Vacciniées (fig. 12, 13) . Lorsqu’il est supère, il repose habituellement sur un disque nectarifère charnu.
Le fruit est dans la règle une capsule loculicide ou septicide. ”

“ Le grain de pollen ne comporte plus que deux cellules séparées par une membrane albuminoïde : l’une, la plus grande, est la cellule végétative destinée à former le tube pollinique : elle représente ce qui reste du prothalle mâle et de l'anthéridie ; c’est exactement la paroi de l'an-théridie. L’autre est la cellule sexuelle ; son noyau se divise et donne deux gamètes mâles, non ciliés et immobiles. ”

“ Le gynécée comprend un nombre élevé de carpelles (dix ou plus) disposés en cercle au centre de la fleur et ne renfermant-chacun qu'un ovule anatrope. Il n’y a qu'un seul style qui est gynobasique. Le fruit est une réunion d’akènes ridés, noirâtres, qui se séparent à maturité et se libèrent par destruction du réceptacle. Ils sont, à maturité, incomplètement enveloppés par le calice légèrement accrescent. La graine n’a pas d’albumen et l'embryon, à radicule infère, possède des cotylédons foliacés plus ou moins plissés. ”

“ L’inflorescence entière tend à fonctionner comme une fleur unique : les fleurs périphériques à périanthe plus développé se spécialisent dans le rôle d’appareil d’attraction ; les fleurs du centre sont plus particulièrement reproductrices. La pollinisation par les insectes est assurée, dans les familles les plus parfaites (Campanulacées, Composées) , grâce à un mécanisme que nous étudierons plus loin, avec une efficacité qui paraît avoir assuré la prépondérance des Composées, dans la flore actuelle du globe. ”

“ Il n’y a jamais de fleurs terminales ; les inflorescences sont toujours des épis, des grappes ou des panicules, qui terminent la tige dans les Orchidées terrestres à végétation sympodique et qui naissent au contraire à l’aisselle des feuilles dans les Orchidées épiphytes. Chaque fleur naît a l’aisselle d’une bractée, mais le pédoncule floral, habituellement très court, ne porte jamais de préfeuille. ”

“ Fleur femelle. — Dans la fleur femelle, le périanthe est construit comme dans la fleur mâle, mais il est concrescent avec l’ovaire infère. Très souvent celui-ci est surmonté des vestiges de l'androcée avorté, sous forme de dix saillies, dont les plus externes portent souvent des loges d’anthère stériles. On trouve normalement trois carpelles soudés en un ovaire triloculaire construit comme chez les Cucurbita. Les trois placentas saillants dans la cavité ovarienne atteignent la paroi externe ; là, ils bifurquent en se réfléchissant vers l'intérieur où ils portent de nombreux ovules anatropes. ”

“ La fécondation utilise toujours les deux gamètes mâles et, des deux embryons formés dans un tube prothallien, l'un joue bien le rôle d’albumen, comme chez les Angiospermes. Dans tous les cas, la polyembryonie est transitoire et un embryon unique arrive à maturité. ”

“ Le véritable caractère de ces plantes est d’avoir une graine. Elles devraient dont être appelées des plantes à graines ou Spermaphytes. La graine est un organe de conservation et de dissémination de l'espèce où sont réunies des parties appartenant à trois générations distinctes : un embryon issu du développement de l’oeuf et appartenant au sporophyte de la nouvelle plante ; des réserves nutritives (albumen, endosperme) fournies par le prothalle femelle et appartenant au gamétophyte de la génération précédente ”

“ Chez les Angiospermes, les ovules sont toujours placés dans une cavité complètement close, appelée ovaire et constituée par la feuille carpellaire repliée autour d’eux. Le pollen ne peut ainsi accéder directement au micropyle des ovules. Le carpelle possède à sa partie supérieure, une région spécialisée, le stigmate, qui reçoit et fixe le grain de pollen et lui permet de développer un tube pollinique qui conduit les gamètes mâles jusqu’à l’oosphère. ”

“ Elles ont acquis tous les perfectionnements esquissés au cours de l’évolution : la simplification extrême de la fleur dont tous les verticilles, sauf le gynécée, sont isomères ; la réduction du pistil à un ovaire I-loculaire et I-ovulé ; sa protection par le groupement des fleurs en capitule et l’épigynie ; un mode de pollinisation particulièrement perfectionné, grâce à l’association des fleurs en capitules hautement différenciés et à la. syngénèse des anthères autour du style ; des procédés de dissémination des semences particulièrement efficaces, grâce au pappus qui surmonte les akènes. ”

“ L'oeuf ou zygote formera l'embryon de la future graine. Son noyau se divise une première fois, sans qu’aucune cloison intervienne entre les deux noyaux fils. Puis de nouvelles mitoses se produisent, toujours sans formation de cloisons intermédiaires. Celles-ci n'apparaissent que plus tard, et divisent toute la cavité de l'ancienne oosphère en un massif de cellules uninucléées, formant d’abord un tissu indifférencié. C’est du moins ainsi que les choses se passent chez les Cycadales. ”

“ A l’automne, une fois la fleur flétrie, l’ovaire et le tubercule persistent seuls sous terre et passent l’hiver, à l’état de vie ralentie. Au printemps suivant, la hampe florale s’allongera et soulèvera le jeune fruit hors de terre. Il sera accompagné à sa base de quelques grandes feuilles, longuement engainantes, à limbe ovale lancéolé, rectinerve, un peu charnu, à surface vert foncée et luisante. Le fruit est une grosse capsule allongée, à déhiscence septicide. ”

“ Suivant l'opinion de VAN TIEGHEM, de BRAUN, de CELAKOWSKY, etc. le cône est, non pas une fleur, mais une inflorescence. Chaque bractée mère porte à son aisselle un rameau floral qui avorte aussitôt après avoir produit une écaille florale (ou plutôt deux écailles soudées) qui représente le carpelle et possède deux ovules sur sa face externe tournée vers l’axe du cône. ”

“ Les capitules se groupent à leur tour comme des fleurs ordinaires : ils peuvent être solitaires et terminaux, l’axe qui les porte étant l’homologue d’un entre-noeud (pissenlit) , ou réunis en épis, grappes, panicules, ou encore en cymes bipares et unipares. Mais c’est le groupement des capitules en corymbes qui est le plus fréquent ; il est général dans toute la sous-famille des
Radiées, qui représentent à elles seules plus de la moitié des Composées et qui sont souvent appelées, à cause de ce caractère, Corymbifères. ”

“ Anthères biloculaires, introrses, à déhiscence longitudinale. Il est remarquable que les étamines apparaissent les premières dans la fleur, suivies par les pétales, puis par les sépales et enfin par les carpelles. Aussi la fleur est-elle nettement protérandre. Cela rend la pollinisation croisée nécessaire. Les insectes sont attirés par l’éclat des fleurs réunies en ombelle. Le disque nectarifère qui surmonte l’ovaire produit du nectar, qui, vu la conformation de la fleur, petite et très étalée, est accessible aux plus petits insectes. ”

“ Les Gymnospermes actuelles ou fossiles sont toutes des végétaux ligneux, c’est-à-dire des arbres ou des arbustes. On n’y connaît aucune plante herbacée. Les arbres peuvent avoir un tronc non ramifié portant une couronne terminale de feuilles comme les Palmiers (Cycas et Cor-daïtales fossiles) , ou un tronc très ramifié : Pinus, Abies, Cedrus, Séquoia, etc. Chez le groupe le plus évolué, les Gnétales, on trouve des arbustes buissonnants (Ephedra) , des lianes grimpantes (Gnetum) ou des plantes acaules (Welwitschia) . ”

“ Chez les Coniférales, les tissus primaire et secondaire de la tige et de la racine se disposent comme chez les Dicotylédones, mais la structure des éléments du liber et du bois est bien différente.
Le liber est formé de tubes criblés et de cellules riches en matières protéiques, que l’on considère comme les précurseurs des cellules compagnes du liber des Angiospermes. Les tubes libériens ont des parois transversales obliques et les plages criblées sont disposées par groupes sur les faces latérales comme sur les faces transversales. Les cribles ne sont jamais perforés. ”

“ Les bractées mères des fleurs sont ovales, brunes et leur ensemble confère à l’épillet sa teinte propre. La fleur mâle est réduite à trois étamines dont les
anthères basifixes pendent, hors de l’épillet, à l’extrémité d’un long filet.
Les épillets femelles sont plus courts et plus gros. Ils possèdent la teinte glauque de la plante. L’axe floral naît à l’aisselle d’une petite écaille verte et porte immédiatement au-dessus, et en arrière, une large bractée, en forme de sac, enveloppant complètement l’ovaire, sauf au sommet, où un bec court laisse passer le style et les stigmates. ”

“ C’est là qu’ils germeront pour former un tube pollinique conduisant les gamètes mâles jusqu’à l’oosphère. Chez les Angiospermes au contraire, le grain de pollen ne peut arriver directement jusqu’à l'ovule et doit germer sur une partie du carpelle, différenciée à cet effet et appelée stigmate. ”

“ Le deuxième noyau mâle est habituellement inemployé. Cependant, chez les Cupressus où l’extrémité d’un meme tube pollinique coiffe plusieurs archégones contiguës, le deuxième noyau mâle peut pénétrer dans une deuxième archégone et la féconder (PL XXVII, fig. io) . Chez Abies balsamea et chez les Ephedra, sa destinée est différente : il s’unit au noyau de la cellule de canal, qui est le frère du noyau de l’oosphère et donne un noyau de fusion qui peut se diviser un certain nombre de fois pour donner un massif de quelques cellules, rapidement résorbées par la croissance de l’embryon normal. ”

“ Le gamétophyte. — Les prothalles sont des lames vertes, appliquées sur le sol, pourvues de rhizoïdes et menant une vie autotrophe. Les organes sexuels se trouvent habituellement à leur face inférieure. Exceptionnellement, les prothalles sont des filaments ramifiés, portant les organes sexuels à l'extrémité de leurs lobes.
Le sporophyte. — L’oeuf germe immédiatement sur le prothalle et l'embryon possède l’organisation habituelle décrite ci-dessus. La plante adulte qui en résulte possède tige, racines et feuilles. ”

“ Le fruit caractéristique de toute la famille est une gousse ou légume : fruit sec, déhiscent, s’ouvrant de haut en bas suivant la ligne de suture des placentas et la nervure dorsale du carpelle en deux valves portant chacune une rangée de graines. ”

“ Un caractère original de la famille est l’élongation de l’axe floral entre l’androcée et le gynécée (gynophore) , ou entre la corolle et l’androcée (androgynophore) . Souvent aussi la fleur est zygomorphe (périanthe) et le réceptacle floral pourvu d’un disque nectarifère à la partie postérieure de la fleur. Les ovules sont toujours campylotropes et le fruit qui est une silique typique chez les Cleorne, peut être une baie chez les Capparis (câpre) ou même une drupe. Les graines sont réniformes, exalbuminées et possèdent un embryon courbe. ”

“ Pour que la pollinisation s’effectue, il faut l'intervention d'insectes spécialisés (parfois même de petits oiseaux) . On trouve chez les Orchidées une infinité d’adaptations étroites entre la forme de la fleur et celle de l’insecte pollinisateur. Une Orchidée cultivée dans un pays où n’existe pas cet insecte n’est généralement pas fécondée. Il faut alors réaliser la fécondation artificielle.
Chez nos Orchis indigènes, les insectes viennent butiner le nectar contenu dans l’éperon du labelle. Leur tête vient buter contre le rostellum et enlève les pollinies par leur caudicule. ”

“ Chez les Beta, dont l’ovaire est semi-infère, il est inséré latéralement.
On connaît mal le mode de pollinisation. Il paraît être suivant les cas anémophile ou entomophile. Le fruit est toujours un akène uniséminé, parfois une pyxide (Beta) . L’appareil de dissémination des semences peut être constitué par la base du calice accrescent et portant des ailes, des épines, des poils. Souvent le calice accrescent devient charnu et
simule, comme nous l avons vu chez les Morus et les Coccoloba, le péricarpe d'une fausse baie. ”

“ L’ordre dans lequel sont rangées les familles est plus important à considérer. Il s’efforce de traduire le perfectionnement progressif de l’organisation florale, depuis les Polycarpiques dont les pièces florales sont en nombre indéfini, insérées suivant l’ordre spiralé, avec des carpelles isolés et supères, jusqu’aux Ombellifères, à la fleur hautement spécialisée et simplifiée, réduite aux trois verticilles externes, réguliers, isomères et au gynécée infère, à deux carpelles I-ovulés. ”

“ La gamopétalie a une signification écologique : elle réalise une meilleure protection des verticilles sexuels. De plus le tube de la corolle collecte et abrite le nectar, ce qui favorise la pollinisation par les insectes et traduit un perfectionnement général de la fleur. ”

“ Dans les Anacardium, c’est le pédicelle floral qui devient accrescent et charnu et constitue un pseudo-fruit (pomme d'acajou) supportant le fruit véritable. Le disque intrastaminal, en forme de coussinet ou de coupe, entoure l’ovaire et les étamines sont insérées en dehors de lui. Il manque dans les Pistacia et les Anacardium.
Le calice est toujours gamosépale. La corolle est dialypétale à préfloraison variable. L’androcée, typiquement obdiplostémone, peut être réduit à un verticille de cinq étamines (Rhus, Pistacia) et même à une seule étamine (Anacardium) . ”

“ Origine et affinité des Gnétales. — Leur origine est très obscure. On ne connaît aucun fossile qu’on puisse leur rapporter. Il est clair cependant que ce sont des Gymnospermes et que les Ephedra se rattachent aux Cupressacées. Les deux autres genres, que l’on ne peut séparer des Ephedra, ont avancé beaucoup plus loin dans l’acquisition des caractères d’Angiospermes. En fait ces trois genres paraissent représenter chacun une lignée distincte. Il semble naturel de considérer ces formes, surtout les Gnetum, comme intermédiaires entre les Coniférales et les Angiospermes. ”