Gymnospermes

“ Mais, dans les Gymnospermes, l’élément mâle est un grain de pollen, et c’est seulement à sa germination que le corps mobile précédent se produit et réussit à devenir libre, de façon à pouvoir pénétrer, grâce au mouvement vibratile de ses cils, dans le col de l’archégone. Ces organes mâles ciliés ont été découverts chez les Cycadés et les Ginkgo ; on les appelle, à cause de ces anthérozoïdes nageurs, des Natrices. Dans les autres Gymnospermes, le pollen est ordinaire avec un tube vecteur; on les nomme Vectrices ou Conifères. ”

“ Les Gymnospermes actuelles ou fossiles sont toutes des végétaux ligneux, c’est-à-dire des arbres ou des arbustes. On n’y connaît aucune plante herbacée. Les arbres peuvent avoir un tronc non ramifié portant une couronne terminale de feuilles comme les Palmiers (Cycas et Cor-daïtales fossiles) , ou un tronc très ramifié : Pinus, Abies, Cedrus, Séquoia, etc. Chez le groupe le plus évolué, les Gnétales, on trouve des arbustes buissonnants (Ephedra) , des lianes grimpantes (Gnetum) ou des plantes acaules (Welwitschia) . ”

“ On sait que chaque ovule renferme un nombre variable d'archégones chez les diverses Gymnospermes ; comme tout archégone peut être fécondé, il pourra se développer autant d'oeufs que de corpuscules (Epicea) . On sait de plus que chez certaines Gymnospermes (Pin, Genévrier) chaque oeuf donne naissance à quatre embryons, mais, quel que soit le cas, un seul de ces êtres atteint son développement complet : il y a donc ici polyembryonie, mais sans utilité, puisqu'un seul embryon arrive à maturité. ”

“ Parmi les 9705 espèces, on compte 6 Gymnospermes et 9699 Angiospermes, se subdivisant en 1943 Monocotylées et 7756 Dicotylées.
Comme dans toute la zone intertropicale, les Gymnospermes sont très rares au Congo Belge et au Ruanda-Urundi. ”

“ Le sac embryonnaire est assimilable à une macrospore. Le prothalle, qui se forme dans la spore, est représenté : chez les Gymnospermes, par l'endosperme ; chez les Angiospermes, par les cellules de l'appareil sexuel, les antipodes et les deux noyaux polaires. Les cellules endospermiques peuvent s'adapter à des fonctions spéciales : chez les Gymnospermes, l'une d'elles forme un archégone rudimentaire, et même, chez le Welwitschia, elle devient directement oosphère. ”

“ La formation de l'oeuf s'opère donc essentiellement chez les Gymnospermes comme chez les Angiospermes. Seulement, le chemin y est plus long qui met en regard les deux corps à combiner. Il se fait une et parfois deux divisions de plus dans le grain de pollen pour produire les anthérozoïdes ; il se fait deux divisions de plus dans les cellules d'endosperme pour produire les oosphères. ”

“ On voit que les Gymnospermes sont, au point de vue de la reproduction, intermédiaires entre les Cryptogames vasculaires représentés par les Lycopodiacées, et les Angiospermes.
Germination de la graine. — La germination de la graine a lieu comme chez les Angiospermes. C'est l'endosperme qui joue le rôle d'albumen et qui nourrit l'embryon pendant les premières phases de son développement. ”

“ Dans notre flore miocène les Cryptogames vasculaires fournissent 50 espèces, et les Gymnospermes 25 espèces, ce qui, proportionnellement à l'ensemble des espèces, est beaucoup inférieur au nombre de ces végétaux pendant les époques antetertiaires, mais relativement bien supérieur à notre flore actuelle. ”

“ Chez les Angiospermes, le noyau producteur d'albumen ne se segmente qu'après la fécondation : chez les Gymnospermes, cette segmentation est au contraire antérieure à la formation de l'oeuf ; l'endosperme qui en résulte sert aussi de nourriture à l'embryon en voie de développement.
Tandis que, chez les Angiospermes, il ne se forme qu'un véritable embryon dans chaque ovule, on voit presque toujours, chez les Gymnospermes, plusieurs embryons se développer dans chaque ovule fécondé ; tantôt, dans un même nucelle, il y a en réalité plusieurs corpuscules
fécondés ”

“ Par opposition aux gymnospermes on nomme angiospermes tous les végétaux dans lesquels le fruit est complet, c'est-à-dire formé d'un péricarpe et d'une ou plusieurs graines. Les graines des gymnospermes proviennent nécessairement d'ovules nus ou non renfermés dans un
ovaire.
GYMNOSPERMIE (bot.) . Linné nommait ainsi le premier des ordres de la didynamie, dans lequel le peu de développement du péricarpe lui avait fait croire que les graines étaient absolument nues. ”

“ Chez les Phanérogames qui sont, au contraire, des plantes à organes générateurs essentiellement aériens, les gamètes mâles, qui ne sont munis de cils que dans quelques espèces seulement de Gymnospermes, par un reste d'atavisme, sont toujours immobiles et ne parviennent au contact de l'oosphère après que le pollen s'est déposé sur l'ovule (Gymnospermes) ou sur le stigmate (Angiosperme) que par l'intermédiaire d'un tube, le boyau pollinique qui, partant du grain de pollen, se développe dans l'organe femelle de façon à atteindre l'oosphère. ”

“ Origine et affinité des Gnétales. — Leur origine est très obscure. On ne connaît aucun fossile qu’on puisse leur rapporter. Il est clair cependant que ce sont des Gymnospermes et que les Ephedra se rattachent aux Cupressacées. Les deux autres genres, que l’on ne peut séparer des Ephedra, ont avancé beaucoup plus loin dans l’acquisition des caractères d’Angiospermes. En fait ces trois genres paraissent représenter chacun une lignée distincte. Il semble naturel de considérer ces formes, surtout les Gnetum, comme intermédiaires entre les Coniférales et les Angiospermes. ”

“ Néanmoins, des trois classes formant les Gymnospermes, celle des Gnétales se rapproche bien davantage des Angiospermes Dicotylédones que celles des Cycadales et des Conifères dont les affinités avec les Cryptogames vasculaires sont plus marquées. ”

“ Les grains de pollen n’ont pas encore acquis la propriété de former un tube pollinique. Les gamètes mâles ont conservé la garniture de cils des gamètes des Ptéridophytes. La fécondation continue à s’effectuer au sein de l’eau, comme chez les Algues primitives. Les Gymnospermes qui ont conservé ce caractère sont dites pour cela Natrices. On les oppose aux autres Gymnospermes et à toutes les Angiospermes où les archégones restent enfoncées dans les tissus du nucelle. Le grain de pollen y organise un tube pollinique qui conduit les gamètes mâles jusqu’à l’oosphère. ”

“ Il en est ainsi chez toutes les Gymnospermes à l'exception des Gnètes et, parmi les Dicotylédones, chez presque toutes les Gamopétales, ainsi que chez certaines Dialypétales (Ombellifères, etc.) . Ce tégument unique est ordinairement épais, dépasse de beaucoup le sommet du nucelle et constitue la niasse principale de l'ovule (Ombellifères, Composées, etc.) . Il est parfois concrescent avec le nucelle dans sa région inférieure, libre seulement autour du sommet (Gymnospermes, diverses Solanacées, Borragacées, Scrofulariacées, etc.) . ”

“ Ces gymnospermes primitives se distinguent de celles qui leur ont survécu par des traits curieux d’une structure qui achève de se transformer, dont l’évolution, en un mot, est sur le point de s’accomplir, tout en laissant entrevoir des vestiges d’un état antérieur en grande partie effacé. ”

“ La fleur des Gymnospermes, qui est vulgairement appelée un cône, est toujours unisexuée, monoïque ou dioïque. Le cône est toujours dépourvu de périanthe. Les sporophylles ♂ ou ♀ y sont insérés en spirale sur un axe commun.
Fleur mâle (PL XX) . — Le cône mâle est formé de sporophylles ♂ ou étamines portant sur leur face inférieure des microsporanges, tout à fait homologues des microsporanges des Ptéridophytes mais qui, chez les Phanérogames, sont appelés sacs polliniques. ”

“ Les Gymnospermes présentent de grandes analogies avec ces dernières plantes. Le sac embryonnaire ou macrospore donne
naissance à un endosperme ou prothalle (différent, par conséquent, de ce qu'on appelle endosperme chez les Sélaginelles) produisant les corpuscules ou archégones, qui restent enfermées dans la macrospore. L'archégone consiste en une cellule centrale surmontée d'une ou de deux assises de quatre cellules ; chez les Abiétinées, cette cellule se divise, d'après M. Strasburger, pour donner une cellule de canal au-dessus de l'oosphère. ”

“ Les bourgeons des Gymnospermes et des Dicotylédones n'atteignent jamais des dimensions considérables et la nutrition n'a pas sur eux une influence aussi sensible que sur les végétaux dont nous venons de parler ; mais chez eux, l'accroissement en diamètre est assuré par un procédé tout différent et bien autrement puissant : à quelque dislance du point végétatif, un cambium libéro-ligneux dont nous avons examiné récemment le mécanisme, produit des tissus nouveaux qui, en s'adjoignent aux tissus primaires, amènent le développement en diamètre du tronc. ”

“ Chez les Gymnospermes, l'écorce primaire atteint aussi un haut degré de complication : les éléments endodermiques et même beaucoup de cellules du parenchyme cortical, suivant les espèces, sont pourvues de bandes d'épaississement ; en outre, les parois radiales de l'endoderme, chez plusieurs Conifères, s'épaississent énormément, offrant sur une coupe transversale une forme elliptique ; elle se subérifient complètement. ”

“ Les Angiospermes les plus primitives ont résolu le problème de la pollinisation, à la façon des Gymnospermes. Le pollen y est transporté par le vent, aussi leurs fleurs possèdent-elles de très nombreuses étamines groupées, produisant d’énormes quantités de pollen. Les carpelles y sont nombreux et isolés les uns des autres. Mais ces plantes acquièrent presque dès le début (dès le crétacé) la pollinisation par les animaux, en particulier par les Insectes. ”

“ Il n'en est pas de même chez les Gymnospermes, la plupart des Dicotylédones, quelques Monocotylédones et un petit nombre de Cryptogames vasculaires; à mesure que la tige se ramifie davantage et porte des feuilles plus nombreuses, pour alimenter une chlorovaporisation de plus en plus abondante et emmener les produits d'une assimilation de plus en plus active, il y faut des vaisseaux et des tubes criblés de plus en plus nombreux. C'est la principale raison d'être de la formation continue chez ces plantes d'un pachyte produisant du liber et du bois secondaires. ”

“ Elle est encore plus évidente si l'on examine le mode de formation des microspores des Cryptogames et celui des grains de pollen des Gymnospermes. Le sac pollinique présente à la fois, dans ses propriétés morphologiques et anatomiques, de frappantes analogies avec le sporange des Cryptogames. Dans le sac pollinique comme dans le sporange, les cellules mères naissent par isolement de cellules d'abord réunies en tissu et se divisent en quatre. ”

“ On ne saurait établir à cet égard de rapprochement entre le sporange des Fougères qui naît comme un poil et celui des Marattiacées qui se forme dans la masse du parenchyme foliaire.
101. Gymnospermes. — Nous trouvons ici, comme premier contraste général, le fait que les prothalles, toujours de deux sortes, vivent eu parasites sur le sporophyte ; jamais ils ne sont libres.
L'hétérosporie est de règle ; il y a des spores de deux sortes, des sporanges de deux sortes et, d'une façon correspondante, des feuilles sporifères de deux sortes qu'on peut appeler dès à présent : étamines et carpelles. ”

“ La classe des Gymnospermes renferme seulement trois familles, que l'origine et la disposition des carpelles permettent de caractériser. Dans les Cycadinées, un grand nombre de carpelles ouverts procèdent directement des flancs du rameau femelle et forment tous ensemble une fleur femelle. Dans les Conifères, les carpelles ouverts naissent, au contraire, deux par deux à l'aisselle des bractées du rameau femelle; concrescents par un de leurs bords, ils sont les deux premières feuilles du rameau axillaire de cette bractée; chaque pistil ainsi constitué forme à lui seul une fleur femelle ”

“ Ce groupe de plantes comprend deux sections, que l'on désigne généralement sous les noms d'Apétales angiospermes et d'apétales Gymnospermes. Chez les premières, les. graines, comme chez les Dicotylédones étudiées jusqu'ici, sont enfermées dans un ovaire. Chez les Gymnospermes, au contraire, les graines sont fixées à la base d'écailles qui
ne les enveloppent pas. ”

“ Pour ce qui dépend de la structure, il suffira de remarquer que c'est au stéréome de la racine que le rôle de supporter l'édifice aérien de la plante est principalement dévolu. Plus il est développé, toutes choses égales d'ailleurs, plus le pouvoir fixateur de la racine est grand. Grâce aux formations secondaires qui, chez les Dicotylédones et les Gymnospermes arborescentes, ajoutent sans cesse de nouveaux stéréides aux anciens, l'appareil de soutien croit en force à mesure que le développement et la ramification de la tige augmentent la charge qu'il a à supporter. ”

“ Dans les plantules des Dicotylédones et des Gymnospermes, la radicule semble être en prolongement direct de la tige, mais, entre la tige et la racine, existe une région intermédiaire, l'axe hypocotylé ou collet. La tige véritable ne commence le plus souvent qu'au point d'insertion des cotylédons, les premières feuilles de la plante, à partir desquels elle procède nettement de la gemmule. ”

“ Pour produire celui de l'anthérozoïde, le noyau de la cellule mère du pollen subit quatre bipartitions successives; l'anthérozoïde est donc une cellule de cinquième génération par rapport à la cellule mère. Entre les deux gamètes, mâle et femelle, il n'y a pas, on le voit, limnologie parfaite : le gamète mâle est d'une génération supérieure à celle du gamète femelle.
Formation de l'endosperme, de l'archégone et de l'oosphère chez les Gymnospermes. — Toutes les Gymnospermes actuellement connues ont un ovule nucelle. ”