Louis Olivier

“ Le développement du bois secondaire y est assez rapide au début, ce qui entraîne l'exfoliation du tégument primaire; puis il se ralentit ; alors la membrane péricambiale, qui a commencé, dès le début des formations vasculaires secondaires, à organiser du liège et du parenchyme secondaire, continue à en produire activement ; le parenchyme centrifuge auquel elle donne naissance acquiert des dimensions considérables ; c'est lui qui contribue le plus à augmenter le diamètre transversal de la racine, ce membre étant destiné à emmagasiner une énorme quantité de réserves nutritives. ”

“ Enfin, de l'étude du liège, à laquelle je me suis livré sur ces familles, il résulte que la production subéreuse est d'autant plus abondante que la racine est plus exposée à la dénudation. C'est ainsi que chez les plantes grasses qui poussent sur le sable, les pierres et les rochers, le manchon de liège est de beaucoup plus épais que chez les végétaux dont les
racines s'enfoncent profondément en terre. J'ai dit que parmi les Caliciflores j'ai trouvé le maximum d'épaisseur de ce tissu chez les Crassulacées et les Cactées. ”

“ Le liège se compose de cellules allongées dans le sens tangentiel et à parois très minces, ce qui n'est pas le cas ordinaire.
Il s'exfolie continuellement, de sorte que la couche protectrice qu'il constitue est toujours mince..
Le parenchyme-secondaire acquiert ici un développement considérable comme chez les Chénopodées et parmi les Coroliflorei, les Ombellifères, les Araliacées et les Caprifoliacées.
Vers la périphérie ses cellules renferment un liquide rose qui, vu par transparence à travers le liège, donne à la racine sa coloration caractéristique. ”

“ L'exfoliation du liège n'est pas régulière : il s'y produit subitement de places en places des déchirures qui, en s'étendant lentement de l'une à l'autre, finissent par se rejoindre et amener ainsi la chute du suber externe.
Le parenchyme secondaire dérivé de la membrane périphérique primitive se compose de grandes cellules arrondies, à parois épaisses; elles sont remplies d'amidon; elles ne laissent entre elles des méats que lorsqu'elles ont acquis le maximum de leur taille. ”

“ Ainsi, tandis que les cellules de la zone externe se multiplient encore, la zone interne ne se développe que par l'accroissement de chacun de ses éléments. De là un étirement des membranes cellulaires qui entraîne la formation des méats.
A l'appui de l'opinion que j'émets ici, je dois faire remarquer que chez les espèces, comme la Fève, où l'extension du
cylindre central entraîne la division de toutes les cellules du parenchyme cortical primaire, il n'y a guère plus de méats dans la zone interne que dans la zone externe. ”

“ C'est chez les Graminées que la gaine radiculaire acquiert d'ordinaire le plus grand développement. Au moment où la radicule s'allonge, elle est déchirée, en deux portions : l'une (coléorhize) demeure à la base, et l'autre (coiffe) au sommet de la racine.
Ce rapide examen de la formation de la coiffe et de l'épiderme suffit à montrer que ces tissus protecteurs ont des connexions particulières et sont en rapport avec des assises diverses de la tige. ”

“ Sur la fig. 73 on voit assez nettement les trois zones que présente la coupe transversale d'une racine âgée de Taraxacum leonidens : la zone périphérique est constituée par l'écorce primaire; la première assise que l'on y remarque est plus épaisse que les autres : c'est elle que l'assise pilifère recouvrait; la dernière assise, ou endoderme, se reconnaît à la petitesse et au léger épaississement des éléments dont elle se compose. La zone moyenne, qui est très mince, est constituée par le parenchyme secondaire issu de la membrane péricambiale. ”

“ Je me suis livré à cette étude sur un grand nombre d'espèces différentes, et toujours j'ai trouvé le même résultat : si longues soient-elles, les racines grêles ne présentent pas de liège; elles n'en acquièrent que si leur diamètre transversal augmente; de sorte qu'une même racine peut présenter deux lièges dont l'un se forme, si la racine est suffisamment épaisse, tout près de la coiffe, et l'autre à une distance quelconque du sommet, lorsque la racine restée longtemps grêle vient à s'épaissir considérablement. ”

“ L'assise pilifère offre des parois minces; ses poils, qui sont unicellulaires, acquièrent une grande longueur, tout en restant très minces. Le parenchyme présente les deux zones normales ; les cellules de la zone interne sont plus petites que celles de la zone externe. L'endoderme se compose de très petites cellules, dont les parois radiales sont extrêmement courtes.
L'exfoliation de l'écorce primaire est déterminée, comme d'ordinaire, par les formations secondaires du cylindre central. L'endoderme persiste pendant quelque temps, accolé au liège produit par la membrane péricambiale. ”

“ Les parois des cellules du parenchyme cortical restent minces et cellulosiques. Seulement, les méats intercellulaires s'accroissent ou se forment. Ils deviennent assez nombreux dans la zone externe.
Pendant très longtemps aussi les cellules de l'assise pilifère conservent de minces parois; ce n'est que dans les parties âgées et alors que la plante est arrivée au terme de la période végétative que la paroi externe de ces cellules s'épaissit un peu et se colore en brun. ”

“ Les cellules scléreuses sont surtout abondantes à la base des radicelles traversant le parenchyme cortical; elles forment tout autour un anneau complet. Elles présentent des canalicules rameux et contiennent de très petits grains d'amidon.
Le prosenchyme constitue des faisceaux épais dans l'écorce des racines de certaines Monocotylédones, qui, destinées à soutenir la plante, doivent avoir dès leur origine un fort diamètre transversal (Pandanus) . Aussi l'épaisseur du tégument est-elle dans ces racines moindre que dans les autres. ”

“ Lorsque les radicelles du Samolus s'accroissent, les cellules du parenchyme cortical se multiplient, surtout par voie de division tangentielle : elles laissent entre elles des méats quadrangulaires dont les dimensions augmentent en même temps que le diamètre de la racine. ”

“ Elle est généralement peu développée sur les racines terrestres. Mais lorsque les racines sont aquatiques, elle acquiert de grandes dimensions, tout en restant très mince; tel est le cas des Pontedériacées : chez ces plantes, les bords de la coiffe entourent la racine sur une hauteur de plus de 1/2 centimètre ; au lieu d'être accolés contre l'assise pilifère, ils sont libres, la coiffe n'adhérant à la racine que par son sommet (fig. 8) . Ses cellules ne constituent le plus souvent qu'une assise unique ; leur grand axe est dirigé dans le sens longitudinal ; leurs parois sont toujours minces. ”

“ Les divisions tangentielles centripètes du bord externe de la membrane périphérique donnent naissance à un tissu dont les cellules tabulaires restent disposées en files rayonnantes régulières : les parois de ces cellules ne présentent aucun méat ; elles sont d'abord minces, blanches, et, pendant très peu de temps, cellulosiques, mais bientôt, le protoplasma disparaissant, elles manifestent les réactions du suber et se colorent en brun. Ainsi le cylindre central se trouve entouré d'un manchon continu de quatre à cinq assises subéreuses qui le séparent de l'écorce primaire. ”

“ Une coupe transversale d'une, racine adventive dans sa portion aérienne montre au-dessous de l'assise pilifère fortement cutinisée un anneau continu de tissu parenchymateux subérifié (fig. 15) ; composé de sept à huit assises de cellules sur les coupes de 5 millimètres de diamètre. Ces cellules mortes et remplies d'air jaunissent comme la cutine et le suber quand on les traite par le chloroiodure de zinc, même après les avoir fait bouillir dans l'acide nitrique. ”

“ Le liège constitue un manchon relativement très épais autour de la grêle racine aérienne de Ruyschia; il se régénère constamment par sa face interne, et continue encore à s'accroître pendant que le bois et le liber secondaires se développent.
Alors ses cellules les plus âgées se trouvent pressées contre l'assise pilifère ; leurs parois radiales deviennent flexueuses, puis se replieut sur elles-mêmes ; bientôt les parois tangentielles s'accolent lesunes au-dessus des autres et se colorent en brun. ”

“ Les cellules scléreuses sont rares dans l'organisation primaire du tégument des racines. J'ai fait voir que chez certaines Amaryllidées les cellules de la zone interne du parenchyme cortical se sclérifient, formant autour du cylindre central un manchon protecteur d'une grande solidité. ”

“ Cette démarcation est due à l'épaississement des fibres ibériennes externes. Au contraire, chez les Thalamiflores et les Caliciflores à écorce primaire caduque que j'ai décrites, le liber primaire ne s'épaissit pas ; le plus souvent il se résorbe; le liber secondaire se compose en majeure partie d'éléments parenchymateuxet, bien qu'ils soient centripètes, il est souvent très difficile de préciser la limite qui les sépare du parenchyme centrifuge issu de l'assise péricambiale. ”

“ Encore faut-il ajouter que M. Eriksson avait constaté des variations jusque dans la même espèce, suivant l'âge de la plante. Il était donc nécessaire de reprendre les investigations de MM. Treub et Eriksson, et de les poursuivre non plus seulement dans la racine développée, mais surtout dans la radicule embryonnaire elle-même, sa structure étant plus simple que celle de la racine, parce qu'elle est soumise à des conditions de milieu plus uniformes. C'est ce que M. Ch. Flahault fit en 1878 (Recherches sur l'accroissement terminal de la racine chez les Phanérogames (1) . ”

“ L'écorce primaire de la racine du Taxus baccata commence à l'extérieur par une assise pilifère composée de grandes cellules; celles-ci se prolongent souvent en poils. Les cellules du parenchyme sous-jacent conservent des parois minces, mais qui brunissent vers l'époque de leur exfoliation. ”

“ Ils constituent donc une sorte d'anneau çà et là interrompu, qui marque nettement la limite interne du parenchyme tégumentaire secondaire.
Les cellules du liège sont disposées en séries concentriques et en séries radiales d'une grande régularité ; elles sont grandes et ont des parois minces; leur section transversale est celle de carrés très légèrement déformés.
Le tégument secondaire de la tige diffère notablement du tégument de même ordre de la racine. Dans la tige il est beaucoup plus développé. ”

“ Parmi les familles chez lesquelles on peut trouver des espèces où la racine conserve constamment son écorce primaire (en totalité ou tout au moins en partie) , alors que les formations vasculaires secondaires sont précoces, on peut citer : les Papilionacées, les Rosacées et les Composées.
PAPILIONACÉES. - Chez la Fève (Faba vulgaris) (fig. 66, 68, 70, 71) , considérée à la fin de la, période primaire, l'écorce est très développée (1) : on y remarque une assise pilifère régulière composée de petites cellules à parois minces dont la plupart se prolongent en poils. ”