Clodomir Houard

“ Les cellules péricycliques sont lignifiées quand l'action parasitaire se fait sentir. Alors elles sont peu modifiées, mais les gros arcs qu'elles forment peuvent être dissociés en petits amas fibreux: tel est le cas de la galle du Populus alba (fig. 350) . Nous avons vu, dans la cécidie du Potentilla reptans (fig. 211) , ces petits amas scléreux empêcher l'hyperplasie de l'écorce qui se trouve en face et être la cause de craquelures longitudinales. ”

“ Les Catalogues donnant la nomenclature des Cécidies énumèront de nombreux cas de déformations caulinaires dans lesquelles la cavité larvaire est située au niveau de la région cambiale. Les larves trouvent là un excellent milieu pour se développer puisqu'elles sont à proximité d'abondants tissus dans lesquels circulent la sève brute et la sève élaborée; de plus, elles peuvent exciter l'assise génératrice interne dont le fonctionnement exagéré leur procure des tissus riches en protoplasme, à parois tendres ne se lignifiant pas. ”

“ En coupe longitudinale (L, fig. 170) , la cécidie montre une cavité allongée, étroite, terminée en pointe aux deux extrémités et garnie de parois épaisses ; si la nymphe se trouve encore à l'intérieur de la cavité larvaire, c'est-à-dire si l'éclosion n'a pas eu lieu, le conduit circulaire creusé par la larve pour la sortie de l'adulte est fermé par une fine membrane : c'est l'épiderme respecté par la larve et que l'adulte brisera pour quitter la cécidie. ”

“ IX. Le périderme normal se développe d'une façon exagérée.
Nous avons examiné le cas de la cécidie du Rubus (fig. 148) : dans la partie non déformée de la tige, l'assise génératrice externe possède 4 ou 5 assises cellulaires seulement, tandis qu'aux environs de la larve elle peut en avoir une trentaine. Dans la galle âgée du Potentilla reptans, les cellules du périderme ont tendance à s'arrondir et à s'isoler les unes des autres. ”

“ La nervure médiane, fortement protégée par son enveloppe fibreuse péricyclique, a donc presque tout entière fait fonction de point d'appui et développé une réaction qui a refoulé les tissus hyperplasiés, fait saillir latéralement la galle et éloigné de plus en plus le parasite. La larve et la génératrice non déformée de la nervure déterminent un plan qui est à la fois plan de symétrie pour la cécidie et pour le pétiole. ”

“ En résumé, sous l'influence du Contarinia tiliarum, la tige, le pétiole et l'axe d'inflorescence du Tilia silvestris présentent les caractères suivants : 1° L'action cécidogène excite en un point le fonctionnement de l'assise génératrice libêro-ligneuse qui produit beaucoup de tissus secondaires non lignifiés et détermine latéralement l'apparition d'une saillie hémisphérique ayant un plan de symétrie ; 2° L'écorce prend toujours une part active à la production des galles et allonge énormément ses cellules internes ”

“ Quand tout le tissu central est ainsi cloisonné, la multiplication
cellulaire envahit le parenchyme situé entre les faisceaux et les écarte de plus en plus. La figure 11 représente la marche du cloisonnement dans une cécidie jeune.
Dans la galle âgée, toutes ces cellules en voie de multiplication épaississent et lignifient leurs parois ; la lignification débute dans la région voisine du Coccide, se propage ensuite de chaque côté dans l'écorce, puis entre les faisceaux et occupe finalement toute la région centrale. ”

“ Pendant que l'assise génératrice interne agi fonctionne avec activité autour de la larve et produit la plus grande partie des tissus gallaires, l'assise génératrice subéro-phellodermique age prend un certain développement : le nombre des cellules du périderme augmente, au fur et mesure qu'on s'éloigne de la portion de tige restée normale, pour arriver, au niveau de la cavité larvaire, à donner des files d'une trentaine de cellules. ”

“ La déformation des faisceaux est fonction de leur éloignement de l'animal cécidogène. Les faisceaux situés au voisinage immédiat du parasite ne s'hypertrophient pas, car les vaisseaux ligneux augmentent peu leur taille, se lignifient de bonne heure et, de plus, l'assise génératrice interne ne fonctionne pas. C'est à une certaine distance du cécidozoaire que l'hypertrophie des faisceaux est la plus considérable. Enfin, loin du parasite, la déformation des faisceaux est faible ou nulle. ”

“ L'action cécidogène se fait sentir, autour du cylindre central, sur l'écorce dont les cellules cr (en A4, fig. 99) s'allongent dans une direction rayonnante par rapport à la larve, avec une intensité d'autant plus grande qu'elles sont plus rapprochées du parasite. Ce qui fait que le grand axe horizontal de la galle passe par le centre de la cavité larvaire et non par le milieu de l'anneau libéro-ligneux ; d'où l'aspect aplati présenté par la cécidie. ”

“ Cependant leur anneau vasculaire n'offre pas une résistance complète : il est quelquefois brisé par places (c'est le cas pour le Ru.bus) et l'hyperplasie gagne encore la zone périmédullaire.
La cécidie du Glechoitia hederacea possède un gros faisceau vasculaire qui n'est détruit qu'en partie ; l'hyperplasie des tissus se fait alors toute en direction centrifuge, et elle se traduit par la production d'un tissu gallaire de taille énorme par rapport aux dimensions normales de la tige : c'est ainsi que le rayon de la galle devient cinq fois supérieur à celui de l'axe. ”

“ C'est en mai, ou plus rarement au commencement de juin, que la femelle dépose un œuf à la base d'un verticille ; la petite chenille qui en sort s'enfonce dans l'écorce, puis gagne la moelle et s'y établit. La tige, détruite sur une faible longueur, réagit alors, hyperplasie ses tissus et sécrète une abondante résine qui ferme la plaie. En automne la galle résineuse a la grosseur d'un pois ; l'année suivante elle atteint la taille d'une noix.
Structure de la galle. — Une coupe transversale pratiquée dans la cécidie a la forme d'un fer à cheval (en T, fig. 367) ”

“ Déjà le petit pédicelle qui supporte la partie globuleuse de la galle n'a plus une section aussi régulière que la tige normale et ses ailes
sont de tailles différentes, comme l'indique la figure 134 (A) . Son cylindre central conserve les mêmes dimensions que dans le rameau normal, mais le bois primaire est plus développé, de gros vaisseaux de métaxylème apparaissent et l'assise génératrice fonctionne avec une certaine activité entre les faisceaux ; les fibres péricycliques sont beaucoup plus grandes et lignifiées. ”

“ L'épiderme ép (en A, fig. 330) ne comporte plus maintenant que des carènes et des sillons très atténués. Ses cellules ont une forte cuticule et des parois très épaissies ; vues de face, elles sont moins allongées que les cellules normales, mais leurs stomates sont plus espacés.
L'épaisseur de l'écorce a peu augmenté; cependant sa structure est grandement modifiée : les cellules chlorophylliennes qui formaient un véritable tissu en palissade n'existent plus; les fibres fe des rangées carénales sont disséminées et mêlées aux autres. ”

“ On retrouve dans la galle de la foliole deux grands arcs scléreux reliés au péricycle de la nervure médiane ; ces arcs fibreux occupent encore la même situation par rapport à la cavité larvaire et par rapport aux premiers faisceaux libéro-ligneux du limbe ; ils sont aussi de taille inégale.Le cloisonnement des cellules sous-épidermiques se produit comme précédemment et fournit des files cellulaires rayonnant autour du parasite, plus accentuées et plus faciles à mettre en évidence par des coupes transversales que dans la galle du pétiole. ”

“ FIG. 20tj (N) . — Épiderme de la tige normale de Sisymbrium Thalianum (gr. 150) .
FIG. 207 (A) . — Épiderme de la cécidie de la même plante (gr. 150) .
Quant aux faisceaux libéro-ligneux, leur taille devient énorme : ils sont plus larges et plus allongés que les faisceaux normaux ; leur assise génératrice agi a activement fonctionné et les vaisseaux du bois primaire sont écartés les uns des autres par l'hypertrophie du parenchyme. De plus, les fibres qui réunissent
les faisceaux entre eux sont de beaucoup plus nombreuses et plus grandes, mais leurs parois lignifiées restent minces. ”

“ L'origine des files cellulaires est donc dans les faisceaux qui ont servi de nourriture à la larve et qui, étant les plus rapprochés de la cavité larvaire, ont été soumis à une action cécidogène intense ; les assises génératrices internes ont produit d'abondants tissus secondaires dans les faisceaux, puis elles ont provoqué le cloisonnement actif de toutes les cellules situées en dehors. ”

“ La larve se trouve dans une très petite cavité, à peu près au centre de la moelle. Autour d'elle, les cellules s'allongent radialement, puis se cloisonnent dans une direction perpendiculaire; leur protoplasme devient plus abondant que partout ailleurs et leurs noyaux, toujours ovoïdes, atteignent 12 a de longueur. Ensuite, le cloisonnement se manifeste de la même façon, mais un peu plus loin ; les matières nutritives s'accumulent dans les cellules, les noyaux deviennent plus volumineux et sphériques: le tissu nourricier est constitué. ”

“ Ce sont encore des larves de diptères qui déforment les tiges de l'Eryngium campesire et les ombelles du Torilis Anthriscus.
Les trois coléoptérocécidies étudiées ensuite sur le Sedum Telephium, YAtriplex Halimus et l'Ulex europeeus portent l'empreinte d'une puissante action cécidogène : non seulement leur moelle est fortement hyperplasiée, mais encore l'hypertrophie accentuée de
leurs rayons médullaires amène la dissociation de l'anneau vasculaire en petits tronçons. ”

“ Dans les tissus gallaires se
trouvent de nombreuses mâcles d'oxalate de calcium ox ; il n'y en a pas dans la région non déformée située de l'autre côté du plan de symétrie.
L'épiderme de la cécidie a des cellules plus grandes que les cellules normales et des parois plus minces.
Plusieurs larves peuvent concourir à la formation d'une galle qui devient alors pluriloculaire ; dans ce cas presque
FIG. 125. — Schéma de la coupe transversale d'une cécidie âgée et pluriloculaire du pétiole de Tremble (gr. 15) . ”

“ Les fibres fe, fp de toute cette région sont fort nombreuses ; on en trouve de petits amas dans l'écorce et dans le liber secondaire et de très gros amas dans le péricycle. Le bois secondaire bs est régulièrement développé et comporte de nombreux vaisseaux à large section entourés de cellules ligneuses et de fibres ligneuses, séparées elles-mêmes par des rayons médullaires également espacés. En somme, sur toute cette face convexe/la structure est à peu près normale, l'espacement seul des faisceaux étant beaucoup plus grand que dans la tige saine. ”

“ Cécidie produite par le Lasioptera rubi HEEGER.
Les cécidies produites par ce diptère sont parmi les plus communes et connues sur une dizaine d'espèces de Rubus; elles déforment les tiges et les pétioles et consistent en renflements noueux ou allongés, souvent latéraux, à surface non bossuée, mais fendillée longitudinalement. Une section transversale y montre des cavités larvaires peu distinctes contenant des larves orangées qui se métamorphosent dans la cécidie pour en sortir l'année suivante. ”

“ Les aiguilles du jeune rameau étant les organes les plus attaqués par les Chermes et les plus hypertrophiés, je commencerai par leur étude pour faire ensuite celle de la tige déformée et de là passer directement à l'étude de la ramification.
Étude de la déformation de la feuille. - Les aiguilles normales du Picea excelsa sont tétragones et reposent sur de gros coussinets ; leur surface est à peu près lisse et leurs stomates sont répartis sur les deux faces en files constituant deux groupes symétriques. ”

“ Dans les deux dernières galles étudiées (celle du Fraxinus et celle du Picea) , les parasites sont nombreux : la réaction végétale est alors tellement intense que les bourrelets qui se forment autour des larves de Perrisia et de Chermes les entourent complètement ; il se constitue dans les deux cas une cavité larvaire qui reste en rapport avec le milieu extérieur par une ouverture étroite et allongée.
CHAPITRE 11.
CÉCIDIES CAULINAIRES LATÉRALES PRODUITES PAR UN PARASITE SITUÉ DANS L'ÉCORCE.
Il y a fort peu de zoocécidies produites par des animaux vivant dans le tissu cortical. ”

“ Au contraire, celles qui sont situées à quelque distance du parasite ne se sclérifient pas : elles.
peuvent s'hypertrophier d'abord, se cloisonner ensuite rapidement et donner naissance à ces bourrelets plus ou moins développés qui existent dans presque toutes les galles où le cécidozoaire est externe.
C'est ce qui se produit au-dessus et au-dessous de la larve pour la tige du Brachypodium; mais le bourrelet supérieur
est beaucoup plus développé que l'autre. ”

“ Cette active multiplication du tissu médullaire, accompagnée d'une grande accumulation de protoplasme et de matières nutritives dans les cellules, entraîne forcément : 1° Une modification spéciale des faisceaux libéro-ligneux en vue de nourrir le tissu hyperplasié ; 2° Une hypertrophie et une dissociation de ces faisceaux.
L'hyperplasie de la moelle se propage, en effet, dans les rayons médullaires rm (en Ai, fig. 217) dont les cellules s'accroissent en diamètre, puis se cloisonnent. ”

“ Parfois ce liège est interrompu au niveau d'un faisceau ( (lb', par exemple) lorsque celui-ci a été en partie attaqué par la larve et que son bois secondaire est mis à nu. Partout ailleurs, la cicatrisation s'opère aux dépens des longues cellules non lignifiées du bois secondaire développé entre les faisceaux ou aux dépens des cellules hypertrophiées de la zone périmédullaire (comme en flb") . ”

“ Il est tout naturel de penser, comme nous le démontrent suffisamment les observations les plus simples de morphologie externe, que la forme de la cécidie est en relation avec la position de l'animal cécidogène par rapport aux tissus environnants et par rapport aussi à ceux qui entrent dans la constitution de la cécidie. ”

“ Enfin, les cellules de la couche nourricière en qui entourent la cavité larvaire sont encore riches en matières nutritives, en protoplasme, et possèdent de gros
noyaux ainsi que des parois sinueuses : elles servent à l'entretien de la larve pendant l'hiver.
Les cellules médullaires présentent de moins en moins de cloisons au fur et à mesure qu'on se rapproche des pointes ligneuses des faisceaux ”

“ Les faisceaux libéro-ligneux n'offrent plus que rarement (flb', par exemple) l'orientation radiale qu'ils possédaient dans la tige normale ; la plupart ont pris une disposition tangentielle (exemple flb") ; quelques-uns même sont renversés et possèdent leur liber en dedans du bois (comme flb"') . Beaucoup de ces faisceaux ont leurs files ligneuses espacées. ”

“ En dedans de cette assise génératrice, les petits faisceaux libéroligneux de formation récente, tels que flb', sont normalement orientés. Presque tous les autres faisceaux plus internes (lb", (lb'" sont orientés d'une façon anormale comme ceux que nous avons vus dans la galle jeune. Mais il faut bien remarquer que les faisceaux de la galle jeune, représentés dans la figure 313 (N) , sont internes par rapport à ceux de la cécidie âgée et qu'on doit les considérer ou comme dévorés par la larve ou encore comme occupant le bord de la cavité larvaire ( (lb"', fig. 308) . ”