Gymnosperme

“ Les Gymnospermes sont des plantes ligneuses, don la tige et la racine s'épaississent en produisant dans leur cylindre central, à laide d'une assise génératrice intercalée au liber et au bois, des formations libéroligneuses secondaires, à la manière des arbres dicotylédones. La première racine issue de l'embryon y est durable et s'allonge en un pivot abondamment ramifié suivant le mode latéral, ce qui n'a jamais lieu chez les Cryptogames vasculaire. ”

“ Mais, dans les Gymnospermes, l’élément mâle est un grain de pollen, et c’est seulement à sa germination que le corps mobile précédent se produit et réussit à devenir libre, de façon à pouvoir pénétrer, grâce au mouvement vibratile de ses cils, dans le col de l’archégone. Ces organes mâles ciliés ont été découverts chez les Cycadés et les Ginkgo ; on les appelle, à cause de ces anthérozoïdes nageurs, des Natrices. Dans les autres Gymnospermes, le pollen est ordinaire avec un tube vecteur; on les nomme Vectrices ou Conifères. ”

“ La planle est dioïque. La fleur mâle comprend un grand nombre d'étamines portant chacune un seul sac pollinique. La fleur femelle comprend deux carpelles allongés, soudés bord à bord en une lame étroite qui porte à son sommet deux ovules orthotropes pédicellés. La structure de l'ovule à maturité est la même que chez les Gymnospermes en général, avec chambre pollinique bien développée (cp,en 1, fig. 419) ; mais la germination du pollen et la fécondation présentent, dans cette espèce, une modification très intéressante. ”

“ On sait que chaque ovule renferme un nombre variable d'archégones chez les diverses Gymnospermes ; comme tout archégone peut être fécondé, il pourra se développer autant d'oeufs que de corpuscules (Epicea) . On sait de plus que chez certaines Gymnospermes (Pin, Genévrier) chaque oeuf donne naissance à quatre embryons, mais, quel que soit le cas, un seul de ces êtres atteint son développement complet : il y a donc ici polyembryonie, mais sans utilité, puisqu'un seul embryon arrive à maturité. ”

“ En un mot, les Gymnospermes sont monogames et n'ont pas d'albumen, les Angiospermes sont digames et présentent normalement une formation d'albumen.
En contraste avec le précédent caractère, nous trouvons chez les Gymnospermes un sac embryonnaire très développé et envahi, bien avant la fécondation, par un tissu de réserve ■que. nous avons désigné sous le nom d'endosperme ; chez les Angiospermes, l'endosperme n'est représenté morphologiquement que par quelques cellules antipodes, qui ne jouent aucun rôle effectif dans le développement de l'embryon ; il n'y a donc pas d'endosperme. ”

“ Les graines nues possèdent un seul tégument et un très volumineux endosperme (prothalle femelle) que l’on ne doit pas confondre avec l'albumen des Angiospermes.
6° Évolution et répartition géographique des Gymnospermes.
Les Gymnospermes constituent un groupe fossile, en voie de disparition, apparu probablement avant les Angiospermes, dès la fin du primaire. Elles ont atteint leur apogée à l’époque secondaire (jurassique) où des évaluations, d’ailleurs purement hypothétiques, chiffrent à
20.000 le nombre des espèces existantes. ”

“ Les grains de pollen n’ont pas encore acquis la propriété de former un tube pollinique. Les gamètes mâles ont conservé la garniture de cils des gamètes des Ptéridophytes. La fécondation continue à s’effectuer au sein de l’eau, comme chez les Algues primitives. Les Gymnospermes qui ont conservé ce caractère sont dites pour cela Natrices. On les oppose aux autres Gymnospermes et à toutes les Angiospermes où les archégones restent enfoncées dans les tissus du nucelle. Le grain de pollen y organise un tube pollinique qui conduit les gamètes mâles jusqu’à l’oosphère. ”

“ Il n'en est pas de même chez les Gymnospermes, la plupart des Dicotylédones, quelques Monocotylédones et un petit nombre de Cryptogames vasculaires; à mesure que la tige se ramifie davantage et porte des feuilles plus nombreuses, pour alimenter une chlorovaporisation de plus en plus abondante et emmener les produits d'une assimilation de plus en plus active, il y faut des vaisseaux et des tubes criblés de plus en plus nombreux. C'est la principale raison d'être de la formation continue chez ces plantes d'un pachyte produisant du liber et du bois secondaires. ”

“ Pour produire celui de l'anthérozoïde, le noyau de la cellule mère du pollen subit quatre bipartitions successives; l'anthérozoïde est donc une cellule de cinquième génération par rapport à la cellule mère. Entre les deux gamètes, mâle et femelle, il n'y a pas, on le voit, limnologie parfaite : le gamète mâle est d'une génération supérieure à celle du gamète femelle.
Formation de l'endosperme, de l'archégone et de l'oosphère chez les Gymnospermes. — Toutes les Gymnospermes actuellement connues ont un ovule nucelle. ”

“ Il en est ainsi chez toutes les Gymnospermes à l'exception des Gnètes et, parmi les Dicotylédones, chez presque toutes les Gamopétales, ainsi que chez certaines Dialypétales (Ombellifères, etc.) . Ce tégument unique est ordinairement épais, dépasse de beaucoup le sommet du nucelle et constitue la niasse principale de l'ovule (Ombellifères, Composées, etc.) . Il est parfois concrescent avec le nucelle dans sa région inférieure, libre seulement autour du sommet (Gymnospermes, diverses Solanacées, Borragacées, Scrofulariacées, etc.) . ”

“ Enfin dans les Thuya, les Araucaria, le liber secondaire renferme des canaux sécréteurs.
Le bois secondaire des Gymnospermes offre une structure toute spéciale :
il est uniquement constitué par des fibres aréolées (fig. 140) disposées en files radiales ; on n'y rencontre jamais de vaisseaux qui sont exclusivement localisés dans le bois primaire. Ce bois secondaire renferme des canaux sécréteurs (cr, fig. 139) dans le Pin, le Mélèze, l'Épicéa.
C. — Anomalies de structure de la tige.
Les anomalies de structure de la tige résident dans l'écorce, le péricycle ou la moelle ”

“ Chez les Phanérogames qui sont, au contraire, des plantes à organes générateurs essentiellement aériens, les gamètes mâles, qui ne sont munis de cils que dans quelques espèces seulement de Gymnospermes, par un reste d'atavisme, sont toujours immobiles et ne parviennent au contact de l'oosphère après que le pollen s'est déposé sur l'ovule (Gymnospermes) ou sur le stigmate (Angiosperme) que par l'intermédiaire d'un tube, le boyau pollinique qui, partant du grain de pollen, se développe dans l'organe femelle de façon à atteindre l'oosphère. ”

“ Pour ce qui dépend de la structure, il suffira de remarquer que c'est au stéréome de la racine que le rôle de supporter l'édifice aérien de la plante est principalement dévolu. Plus il est développé, toutes choses égales d'ailleurs, plus le pouvoir fixateur de la racine est grand. Grâce aux formations secondaires qui, chez les Dicotylédones et les Gymnospermes arborescentes, ajoutent sans cesse de nouveaux stéréides aux anciens, l'appareil de soutien croit en force à mesure que le développement et la ramification de la tige augmentent la charge qu'il a à supporter. ”

“ Dans tous les cas, les ovules sont nus et librement exposés à l’air. Cependant nous verrons que chez la plupart des Conifères, l’imbrication des écailles qui se referment au-dessus des ovules, arrive à maintenir ceux-ci dans une cavité qui ne s ouvre qu'au moment de la fécondation. Cette « gymnospermie compensée » caractérise les Gymnospermes les plus récentes. Toutes celles où l'ovule reste librement exposé à l’air sont en voie de régression évidente. ”

“ On voit que les Gymnospermes sont, au point de vue de la reproduction, intermédiaires entre les Cryptogames vasculaires représentés par les Lycopodiacées, et les Angiospermes.
Germination de la graine. — La germination de la graine a lieu comme chez les Angiospermes. C'est l'endosperme qui joue le rôle d'albumen et qui nourrit l'embryon pendant les premières phases de son développement. ”

“ Ces gymnospermes primitives se distinguent de celles qui leur ont survécu par des traits curieux d’une structure qui achève de se transformer, dont l’évolution, en un mot, est sur le point de s’accomplir, tout en laissant entrevoir des vestiges d’un état antérieur en grande partie effacé. ”

“ Chez les Angiospermes, le noyau producteur d'albumen ne se segmente qu'après la fécondation : chez les Gymnospermes, cette segmentation est au contraire antérieure à la formation de l'oeuf ; l'endosperme qui en résulte sert aussi de nourriture à l'embryon en voie de développement.
Tandis que, chez les Angiospermes, il ne se forme qu'un véritable embryon dans chaque ovule, on voit presque toujours, chez les Gymnospermes, plusieurs embryons se développer dans chaque ovule fécondé ; tantôt, dans un même nucelle, il y a en réalité plusieurs corpuscules
fécondés ”

“ Chez certaines Angiospermes, la petite plante renfermée dans la graine porte au premier noeud de sa tige deux feuilles opposées, nommées cotylédons; ce sont les Dicotylédones (Chrysanthème, Morelle, Persil, Rosier, Renoncule) ; chez les autres, la jeune plante ne porte au premier noeud de sa tige qu'une seule feuille, un seul cotylédon; ce sont les Monocotylédones (Lis, Asperge, Orchide) .
Les Gymnospermes ne se prêtent pas à une division semblable. Chez elles, la petite plante porte au premier noeud de sa tige tantôt une seule feuille , tantôt deux, tantôt un plus grand nombre. ”

“ Les Angiospermes les plus primitives ont résolu le problème de la pollinisation, à la façon des Gymnospermes. Le pollen y est transporté par le vent, aussi leurs fleurs possèdent-elles de très nombreuses étamines groupées, produisant d’énormes quantités de pollen. Les carpelles y sont nombreux et isolés les uns des autres. Mais ces plantes acquièrent presque dès le début (dès le crétacé) la pollinisation par les animaux, en particulier par les Insectes. ”

“ Les caractères généraux de cet embranchement sont donc bien connus.
Division eu deux, sous-embranchements : Gymnospermes et Angiospermes. — On sait aussi que, dans la fleur de certaines Phanérogames ; le carpelle se réduit à un ovaire sans style, ni stigmate, et que cet ovaire se borne à porter et à nourrir les ovules, sans se reployer autour d'eux pour les protéger; les grains de pollen y tombent donc directement sur l'ovule et germent au sommet du nucelle. ”

“ Chez les Dicoylédones et les Gymnospermes, la jeune tige présente trois régions de la périphérie au centre : l'épiderme, l'écorce, le cylindre central (fig, 131 et 132) .
a) L'épiderme consiste dans l'assise des cellules superficielles. Ces cellules, fortement unies entre elles latéralement, ont leur membrane cutinisée du côté externe ; quelques-unes se prolongent en poils. De distance en distance, des stomates s'ouvrent entre les cellules épidermiques. b) L'ecorce est constituée par un parenchyme plus ou moins
épais de cellules arrondies ”

“ Fig. 425.— Un ovule de Gnélacée, en coupe longitudinale et schématique. — S. embr., sac embryonnaire.
Par l'organisation simple de la fleur femelle et par le nombre élevé et variable des sacs polliniques que supporte l'étamine, par la présence d'anthérozoïdes mobiles à l'aide de cils vibratiles, la famille des Ginkgoacées, celle des Cycadées et celle des Ptéridospermées se placent au-dessous de celle des Conifères dans la classification des Gymnospermes. C'est, au contraire, une place supérieure à celle des Conifères qu'il convient de donner à la petite famille des Gnétacées. ”

“ On voit que le remplacement de la cellule mère unique par
un groupe de trois cellules mères superposées s'opère pour la tige beaucoup plus tard que pour la racine. Pour celle-ci, il a lieu déjà à l'intérieur des Cryptogames vasculaires, puisque les Lycopodes et les Isoètes ont trois initiales distinctes à leur racine; pour celle-là, il ne commence qu'à l'intérieur des Phanérogames, puisque les Gymnospermes ont encore une seule initiale à leur tige. ”

“ Pendant ce temps, le gros noyau végétatif du grain de pollen, qui ne joue aucun rôle dans la reproduction, s'est résorbé.
On voit que la germination du pollen présente de grandes analogies chez les Angiospermes et chez les Gymnospermes du groupe du Pin (Conifères) ; les seules différences importantes sont : 1° qu'il y a souvent chez les Gymnospermes (Pin) de petites cellules aplaties supplémentaires, qui d'ailleurs peuvent manquer (Genévrier) ”

“ Dans les plantules des Dicotylédones et des Gymnospermes, la radicule semble être en prolongement direct de la tige, mais, entre la tige et la racine, existe une région intermédiaire, l'axe hypocotylé ou collet. La tige véritable ne commence le plus souvent qu'au point d'insertion des cotylédons, les premières feuilles de la plante, à partir desquels elle procède nettement de la gemmule. ”

“ Les Conifères font partie de la classe des Gymnospermes ou Résineux.
Caractères. — Végétaux ligneux; le bois, à la différence de .celui des Angiospermes ou Feuillus, ne renferme pas de vaisseaux et est composé de trachéides et de rayons médullaires très 'minces; il peut, en outre, contenir des canaux résinifères ; fleurs unisexuées, fréquemment en forme de chatons qui, en réalité, sont des rameaux fertiles (1) ; ces fleurs sont nues ou, rarement, munies d’une enveloppe simple; pollen des fleurs mâles formé ordinairement de plusieurs cellules dont une émet une sorte de tube dit tube pollinique ”

“ Néanmoins, des trois classes formant les Gymnospermes, celle des Gnétales se rapproche bien davantage des Angiospermes Dicotylédones que celles des Cycadales et des Conifères dont les affinités avec les Cryptogames vasculaires sont plus marquées. ”