Sporophyte

“ Un trait nouveau apparaît ensuite : intercalation, dans le cycle, d'un sporophyte marquant l'alternance de génération. Déjà chez les Hépatiques inférieures comme les Riccia le sporophyte n'est pas seulement un massif de spores; il a une partie stérile. Il se développe chez les Mousses en un sporogone complexe et surtout chez les Plantes vasculaires où il forme la plante feuillée. Pendant ce temps, le gamétophyte reste très simple chez les Plantes vasculaires, prothalle histologiquement indifférencié et se simplifiant même de plus en plus à mesure qu'on s'élève dans la série. ”

“ A prendre les types extrêmes, ces différences sont nombreuses : prédominance du gamétophyle chez les Muscinées ; prédominance du sporophyte chez les Cryptogames vasculaires ; cellules formatrices des spores placées dans les tissus profonds chez les premières, dans les tissus superficiels chez les secondes.
Mais, en somme, la différence la plus générale et la plus grande, c'est que le sporophyte, réduit à un pied portant le sporange, reste toujours greffé sur le gamétophyte chez les Muscinées, tandis qu'il n'y est adhérent que dans son jeune âge chez les
Cryptogames vasculaires. ”

“ Cette copulation marque la fin du gamétophyte et le début du sporophyte.
Le sporophyte ou sporogone.
Le sporophyte ou phase à 2 n chromosomes débute avec l’oeuf et finit à la formation des spores. Alors que, chez les plantes supérieures,
il représente l’ensemble du végétal et mène une vie indépendante, il aura ici une importance très réduite et restera implanté sur le gamétophyte, aux dépens duquel il se nourrit et dont il semble ne constituer qu’une partie. ”

“ PTERIDOPHYTES
grande, reste indivise tandis que la supérieure, petite, donne le prothalle. Celui-ci porte plusieurs archégones à sa partie supérieure ; il est vert, même à l'obscurité.
L'oeuf formé se développe dans le prothalle femelle et le déchire pour épanouir au dehors la feuille cotylédonaire primitive (fig. 23, C) ; il y a ainsi parasitisme du sporophyte naissant sur le gamétophyte dont le développement est très réduit.
C. — Equisétinées.
Le seul genre actuel est : Equisetum.
Caractères généraux du sporophyte. — La tige primaire très grêle développe une dizaine d'entre-nceuds. ”

“ Les gamètes ou cellules sexuelles des Champignons se trouvent d'abord revêtus d'une enveloppe comme les spores. La reproduction sexuelle est assurée par des gamétanges comme la reproduction asexuée l'est par des sporanges. L'appareil végétatif qui porte des sporanges, ou thalle asexué, est un sporophyte; l'appareil végétatif qui porte des gamétanges, ou thalle sexué, est un gamétophyte; on constate une alternance de générations entre sporophytes et gamétophytes. ”

“ L'oeuf se développe immédiatement pour produire un sporophyte très simple (s, a, i, en 1, fig. 178 ; puis Sp, en 2) . De même que le gamétophyte était presque réduit aux organes reproducteurs et aux quelques éléments qui les supportent ou les protègent, le sporophyte est presque exclusivement formé de sporanges (tels que S, S", en 2, fig. 178) dans chacun desquels s'organisent quatre spores (s, en 3, fig. 178) semblables à celle qui nous a servi de point de départ.
Les anthéridies des Laboulbéniacées sont tout à fait spéciales. On n'en rencontre de cette forme chez aucun autre végétal. ”

“ Chez ces derniers végétaux, le sporophyte. au lieu d'être sans feuilles et sans racines comme celui des Muscinées, acquiert en général feuilles et racines, ce qui lui permet de s'affranchir du gamétophyte et de vivre d'une vie indépendante. ”

“ Plus tard, cette enveloppe se déchire et le sporophyte acquiert tout son développement ; il reste toujours greffé par la base sur le sommet de la tige qu'il semble continuer, et se renfle en un sporange à son extrémité (fig. 155) . Si l'on fait une coupe longitudinale de ce sporange (fig. 163) , on voit que, contrairement à ce qui se
[texte manquant]
passe chez toutes les autres plantes, les cellules qui doivent donner naissance aux spores (cm, fig. 163) sont situées dans les tissus profonds et non formés par l'épiderme ou par l'assise sous-épidermique. ”

“ On ne saurait établir à cet égard de rapprochement entre le sporange des Fougères qui naît comme un poil et celui des Marattiacées qui se forme dans la masse du parenchyme foliaire.
101. Gymnospermes. — Nous trouvons ici, comme premier contraste général, le fait que les prothalles, toujours de deux sortes, vivent eu parasites sur le sporophyte ; jamais ils ne sont libres.
L'hétérosporie est de règle ; il y a des spores de deux sortes, des sporanges de deux sortes et, d'une façon correspondante, des feuilles sporifères de deux sortes qu'on peut appeler dès à présent : étamines et carpelles. ”

“ L'apparition de sporange dans la reproduction favorise la multiplication de l'espèce,
Fig. 73. — Schéma du développement du sporophyte, du gamétophyte mâle et du gamétophyte femelle unicellulaires en appareils pluricellulaires.
[Emprunté à Dangeard (P.-A.) , « L'évolution de la sexualité générale — son importance dans le cycle du développement des végétaux et des animaux », Arch. de l'Institut Pasteur de Tunis (1911) , 3, 17-39 pp.] ”

“ Chez les Fougères, par exemple, le gamétophyte, haploïde, ou prothalle né de la spore est constitué par une lame cellulaire verte qui utilise pour sa nutrition sa chlorophylle et des filaments absorbants ; cette phase distincte de son histoire naturelle est d'ailleurs toujours très courte, le prothalle formant rapidement des anthéridies avec des spermatozoïdes et des archégones avec des oosphères. L'œuf fécondé donne indépendamment le sporophyte diploïde qui ne ressemble en rien au prothalle avec ses racines, ses feuilles et son rhizome. ”

“ La fécondation se fait comme chez les Fougères ; l'oeuf se forme sur place clans l'archégone,
2° Sporophyte. — Le sporophyte des Riccia est d'une très grande simplicité : c'est une petite sphère où se différencient une paroi stérile d'une seule assise de cellules, et, à l'intérieur, des cellules-mères de spores.
Ce sporophyte vit en parasite sur le gamétophyte ; en effet, l'oeuf est resté clans l'archégone dont le ventre se distend, le jeune embryon est inclus dans le gamétophyte ; à la mort de celui-ci, le sporophyte devient libre et les spores sont mises en liberté (fig. 11, K, L) . ”

“ FIG. 128. — Schéma du développement complet de l'Anthoceros. — La spore s, en germant, produit le thalle ou individu sexué (gamétophyte) qui donne les anthéridies A à anthérozoïdes a et les archégones 0 à oosphère o. Un anthérozoïde se conjuguant avec une oosphère forme l'oeuf ω qui reste greffé sur le gamétophyte. L'oeuf, en germant, produit le sporogone ou individu asexué (sporophyte) qui donne un sporange S, lequel met en liberté les spores s, et ainsi de suite. ”

“ Le gamétophyte. — Les prothalles sont des lames vertes, appliquées sur le sol, pourvues de rhizoïdes et menant une vie autotrophe. Les organes sexuels se trouvent habituellement à leur face inférieure. Exceptionnellement, les prothalles sont des filaments ramifiés, portant les organes sexuels à l'extrémité de leurs lobes.
Le sporophyte. — L’oeuf germe immédiatement sur le prothalle et l'embryon possède l’organisation habituelle décrite ci-dessus. La plante adulte qui en résulte possède tige, racines et feuilles. ”

“ On donne le nom de gamétophyte au tronçon qui donne naissance aux gamètes, et de sporophyte au tronçon qui donne naissance aux spores de passage. Le gamétophvte va depuis la spore de passage jusqu'à l'oeuf ; le sporophyte, de l'oeuf jusqu'à la spore de passage. Le gamétophyte comprend la Mousse feuillée.
Multiplication. — Les Mousses peuvent se multiplier de diverses façons. Tantôt des bourgeons se forment sur les rhizoïdes et donnent naissance à autant de pieds nouveaux, capables de s'isoler de celui qui les a formés. ”

“ C'est dans cet opuscule de 179 pages que se trouve formulée pour la première fois la notion d'alternance de générations qui correspond à ceci que, chez les Mousses et les Fougères notamment, les individus présentent successivement un stade morphologiquement différencié porteur de gamètes — le gamétophyte — puis un stade également morphologiquement différencié porteur de spores et issu du gamétophyte — le sporophyte ; la génération se poursuit par germination des spores en gamétophytes. ”

“ Le tissu dont dérivent les tétrasporanges est appelé archéspore ; ce tissu comprend des cellules fertiles et des cellules stériles..
Chez ces plantes, Bryophytes (Mousses) , Ptéridophytes (Fougères, Equisétacées et Lycopodiacées) , Spermaphytes (Gymnospermes et Angiospermes) , l'évolution individuelle se divise en deux stages : l'un qui est dit sporophyte et qui porte les archidies et par conséquent les tétrasporanges, l'autre qui est appelé gamétophyte et qui porte les
Fiff. ”

“ La tige feuillée d'une Fougère a des cellules dont le nombre des chromosomes est double de celui des cellules du prothalle de la même plante; donc, la tige feuillée des Fougères appartient au sporophyte. Elle est, en effet, issue de l'oeuf.
La tige feuillée d'une Mousse a des cellules dont le nombre des chromosomes est moitié de celui des cellules, du sporogone de la même Mousse ; donc, la tige feuillée des Mousses appartient au gamétophyte. Elle est, en effet, issue de la spore. ”

“ La formule de développement devient :'
SPOROPHYTE. Conidiophores + GAMÉTOPHYTE. Gàmélanges. Œuf. Sporogone.
Le sporogone n'a pas encore pris la régularité et le nombre défini de spores auxquels on reconnaît communément l'asque. Ce caractère se précise chez les Ascomycètes supérieurs; chez ces derniers, l'asque semble privé des connexions primitives avec les organes sexuels.
Ce n'est là qu'une apparence. Comme les sporogones antérieurs, l'asque procède encore d'un œuf caractérisé par la fusion de deux noyaux; mais ces deux noyaux ne sont plus fournis par des gamétanges distincts. ”

“ L'œuf et la spore peuvent se déplacer ou perdre les caractères qui ont servi à les définir; la végétation reste sectionnée en phases correspondant à celles qui -aboutissaient, soit à l'œuf, soit à la spore. C'est ce que Strasburger exprime en distinguant dans le thalle
un gamétophyie et un sporophyte, c'est-à-dire l'alternance des deux phases distinguées d'abord par la crise qui les termine, l'une aboutissant à former des gamètes ou éléments sexuels, l'autre se terminant par la production de spores. ”

“ En se développant, l'oeuf ω donne naissance à la plante feuillée ou sporophyte sur laquelle se produisent des sporanges s, donnant des spores s, s', et ainsi de suite.
la Prêle est le même que celui de la Fougère (comparez avec la figure 138) .
Cette indication du sexe futur dans le sporophyte même se précise, comme nous le savons, chez un grand nombre de Cryptogames vasculaires dites hétérosporées (Sélaginelles, Pilulaires, etc.) . ”

“ Immédiatement après cette première division à n chromosomes, s'en produit sans accroissement intermédiaire une seconde d'où résulte réduction, dans les 4 noyaux obtenus par ces deux divisions successives, de la quantité de chromatine au 1/4 de celle contenue dans le noyau primitif.
STRASBURGER et DANGEARD ont nommé gamélophyle le tronçon à n chromosomes qui produit les gamètes, et sporophyte celui à 2 n chromosomes qui produit les spores. Le gamétophyte est le tronçon sexué, le sporophyte est le tronçon asexué ou somatique. Dans les plantes supérieures, les choses se passent de la même façon ”

“ En même temps que ce développement des tissus végétatifs est précoce et considérable, le tissu sporifère du sporophyte est tardif et réduit. Les spores se forment dans des sporanges produits par des feuilles fertiles.
Les Plantes vasculaires forment un groupe immense dont l'importance est prépondérante clans la flore terrestre depuis les temps primaires jusqu'aux temps modernes. ”

“ Ce sont des plantes surtout abondantes dans les lieux humides et ombragés des forêts tropicales ; un petit nombre d'entre elles vivent dans les montagnes, sur des rochers. Leur mode de vie peut être comparé à celui des Hépatiques avec lesquelles certaines petites espèces de Sélaginelles présentent une convergence frappante.
81. Sporophyte. —Le sporophyte rappelle par beaucoup de traits celui des Lycopocles : petites feuilles uninerviées, tige se ramifiant toujours au sommet, alternativement à droite et à gauche, ce qui donne à la plante un aspect dichotome. ”

“ Or l'importance relative du gamétophyte et du sporophyte par exemple est très variable. On distingue ainsi des organismes haplontes, des organismes haplodiplontes et des organismes diplontes.
Chez les haplontes, il n'y a que l'œuf qui soit diploïde et cette diplophase dure peu d'ailleurs puisque, aussitôt l'œuf formé, la méiose s'effectue, donnant naissance à l'organisme sous forme gamétophyte (haploïde) . C'est le cas de plusieurs Algues dont la Spirogyre 622. Il n'y a pas de sporophyte,
620. Consulter, par exemple, Darlington (C. D.) , Evolution of genetic systems ”

“ Il en résulte que les cellules reproductrices sexuelles, anthérozoïde et oosphère, sont chacune à 4 chromosomes. Lorsque l'anthérozoïde combine son noyau avec celui de l'oosphère pour former l'oeuf, les 4 chromosomes de l'anthérozoïde s'ajoutent aux 4 chromosomes de l'oosphère pour donner un filament nucléaire de l'oeuf qui sera à 8 chromosomes dans ses divisions successives et, par conséquent, dans tout le sporophyte, dans toutes les cellules de la plante feuillée de Fougère jusqu'à la formation des spores dans les sporanges, où se fera de nouveau la réduction chromatique. ”

“ II, Id. à spores moins nombreuses ; III, réduction du nombre de spores (8, 2,1) . D'après un dessin de LENDNER.
appareils sexués et par conséquent Y œuf et les spermatozoïdes (g'amète femelle et gamète mâle) . Le plus souvent l'antithèse de ces deux états est frappant, on dit alors qu'il y a alternance des générations. La g-énération asexuée (sporophyte) produit par les spores la g-énération sexuée (g-amétophyte) et vice-versa (Bryophytes, Ptéridophytes, Spermaphytes) .
Chez les Bryophytes Hépatiques l'archidie comprend parfois tantôt
Fia. ”