Gamétophyte

“ Les Jungermanniales présentent avec les Marchantiales un frappant contraste. La structure du gamétophyte est toujours d'une grande simplicité. Souvent ce gamétophyte est réduit, au moins sur ses bords latéraux, à une seule assise de cellules vertes toutes semblables les unes aux autres, mais même lorsqu'il est plus épais il ne présente pas de différenciation histologique notable : ni chambres à air, ni ostioles, pas de rhizoïdes complexes. ”

“ Les gamètes ou cellules sexuelles des Champignons se trouvent d'abord revêtus d'une enveloppe comme les spores. La reproduction sexuelle est assurée par des gamétanges comme la reproduction asexuée l'est par des sporanges. L'appareil végétatif qui porte des sporanges, ou thalle asexué, est un sporophyte; l'appareil végétatif qui porte des gamétanges, ou thalle sexué, est un gamétophyte; on constate une alternance de générations entre sporophytes et gamétophytes. ”

“ Le gamétophyte. — Les prothalles sont des lames vertes, appliquées sur le sol, pourvues de rhizoïdes et menant une vie autotrophe. Les organes sexuels se trouvent habituellement à leur face inférieure. Exceptionnellement, les prothalles sont des filaments ramifiés, portant les organes sexuels à l'extrémité de leurs lobes.
Le sporophyte. — L’oeuf germe immédiatement sur le prothalle et l'embryon possède l’organisation habituelle décrite ci-dessus. La plante adulte qui en résulte possède tige, racines et feuilles. ”

“ FIG. 128. — Schéma du développement complet de l'Anthoceros. — La spore s, en germant, produit le thalle ou individu sexué (gamétophyte) qui donne les anthéridies A à anthérozoïdes a et les archégones 0 à oosphère o. Un anthérozoïde se conjuguant avec une oosphère forme l'oeuf ω qui reste greffé sur le gamétophyte. L'oeuf, en germant, produit le sporogone ou individu asexué (sporophyte) qui donne un sporange S, lequel met en liberté les spores s, et ainsi de suite. ”

“ C'est dans cet opuscule de 179 pages que se trouve formulée pour la première fois la notion d'alternance de générations qui correspond à ceci que, chez les Mousses et les Fougères notamment, les individus présentent successivement un stade morphologiquement différencié porteur de gamètes — le gamétophyte — puis un stade également morphologiquement différencié porteur de spores et issu du gamétophyte — le sporophyte ; la génération se poursuit par germination des spores en gamétophytes. ”

“ Chez les Fougères, par exemple, le gamétophyte, haploïde, ou prothalle né de la spore est constitué par une lame cellulaire verte qui utilise pour sa nutrition sa chlorophylle et des filaments absorbants ; cette phase distincte de son histoire naturelle est d'ailleurs toujours très courte, le prothalle formant rapidement des anthéridies avec des spermatozoïdes et des archégones avec des oosphères. L'œuf fécondé donne indépendamment le sporophyte diploïde qui ne ressemble en rien au prothalle avec ses racines, ses feuilles et son rhizome. ”

“ Protonéma issu directement de la germination de la spore et précédant la tige feuillée. Tige feuillée dressée, à symétrie axile. Sporogone non inclus dans les tissus du gamétophyte. Capsule habituellement pourvue d’une columelle, mais sans élatères. Déhiscence de la capsule annulaire habituellement, avec péristome garni d’une ou de deux couronnes de dents.
Le gamétophyte.
Les Muscinées vivent rarement dans l'eau (Fontinalis) . Ce sont des plantes de marécages ou de stations humides (sphaignes) . ”

“ Or, à mesure que l'on remonte dans la série
végétale, en s'adressant à des plantes dont l'individu asexué devient de plus en plus compliqué, l'individu sexué correspondant au prothalle de Fougère déjà si simple, se simplifie encore de plus en plus jusqu'à se réduire presque à une anthéridie informe n'ayant plus que deux anthérozoïdes, et à quelques cellules dont deux seulement constituent des archégones rudimentaires réduits à leur oosphère. Le gamétophyte arrive à n'être plus guère composé que par les seuls gamètes : les cellules sexuelles donnant l'oeuf. ”

“ A prendre les types extrêmes, ces différences sont nombreuses : prédominance du gamétophyle chez les Muscinées ; prédominance du sporophyte chez les Cryptogames vasculaires ; cellules formatrices des spores placées dans les tissus profonds chez les premières, dans les tissus superficiels chez les secondes.
Mais, en somme, la différence la plus générale et la plus grande, c'est que le sporophyte, réduit à un pied portant le sporange, reste toujours greffé sur le gamétophyte chez les Muscinées, tandis qu'il n'y est adhérent que dans son jeune âge chez les
Cryptogames vasculaires. ”

“ En résumé, la première apparition de la sexualité a revêtu la forme de la mixie, établissant dans l'individu deux tronçons, le Gamètophyte et le Protogamétophyte; à la mixie est venue se surajouter la fécondation qui est l'association synergique de deux noyaux avec ou sans fusion
morphologique, caractérisée par les mitoses conjuguées à chromosome en nombre double de celui observé dans les gamètes, d'où est - résultée la formation d'un troisième tronçon de l'individu, le Synkaryophyte dont l'extension a peu à peu réduit les deux autres tronçons à leur minimum. ”

“ Chez ces derniers végétaux, le sporophyte. au lieu d'être sans feuilles et sans racines comme celui des Muscinées, acquiert en général feuilles et racines, ce qui lui permet de s'affranchir du gamétophyte et de vivre d'une vie indépendante. ”

“ Le tissu dont dérivent les tétrasporanges est appelé archéspore ; ce tissu comprend des cellules fertiles et des cellules stériles..
Chez ces plantes, Bryophytes (Mousses) , Ptéridophytes (Fougères, Equisétacées et Lycopodiacées) , Spermaphytes (Gymnospermes et Angiospermes) , l'évolution individuelle se divise en deux stages : l'un qui est dit sporophyte et qui porte les archidies et par conséquent les tétrasporanges, l'autre qui est appelé gamétophyte et qui porte les
Fiff. ”

“ Or l'importance relative du gamétophyte et du sporophyte par exemple est très variable. On distingue ainsi des organismes haplontes, des organismes haplodiplontes et des organismes diplontes.
Chez les haplontes, il n'y a que l'œuf qui soit diploïde et cette diplophase dure peu d'ailleurs puisque, aussitôt l'œuf formé, la méiose s'effectue, donnant naissance à l'organisme sous forme gamétophyte (haploïde) . C'est le cas de plusieurs Algues dont la Spirogyre 622. Il n'y a pas de sporophyte,
620. Consulter, par exemple, Darlington (C. D.) , Evolution of genetic systems ”

“ La fécondation se fait comme chez les Fougères ; l'oeuf se forme sur place clans l'archégone,
2° Sporophyte. — Le sporophyte des Riccia est d'une très grande simplicité : c'est une petite sphère où se différencient une paroi stérile d'une seule assise de cellules, et, à l'intérieur, des cellules-mères de spores.
Ce sporophyte vit en parasite sur le gamétophyte ; en effet, l'oeuf est resté clans l'archégone dont le ventre se distend, le jeune embryon est inclus dans le gamétophyte ; à la mort de celui-ci, le sporophyte devient libre et les spores sont mises en liberté (fig. 11, K, L) . ”

“ La persistance de la seule forme gamétophyte n'est pas rare chez les Hépatiques à propagules, tandis que le cas des Fougères à bulbilles est ici réalisé par l'existence de la seule forme sporophyte Aglaozonia.
L'intérêt est dans la réunion de toutes ces anomalies chez une même plante. Peut-être l'étude plus complète des Algues brunes amènera-t-elle à considérer leur cycle évolutif sous l'aspect d'une alternance de générations que de nombreuses anomalies auraient fait méconnaître. ”

“ L'apparition de sporange dans la reproduction favorise la multiplication de l'espèce,
Fig. 73. — Schéma du développement du sporophyte, du gamétophyte mâle et du gamétophyte femelle unicellulaires en appareils pluricellulaires.
[Emprunté à Dangeard (P.-A.) , « L'évolution de la sexualité générale — son importance dans le cycle du développement des végétaux et des animaux », Arch. de l'Institut Pasteur de Tunis (1911) , 3, 17-39 pp.] ”

“ Après la fécondation, se développe, aux dépens de l'œuf, l'embryon en sporophyte qui reste fixé au gamétophyte et s'en nourrit; cet appareil porte l'archidie.
Classe I. — Hépatiques : Gamétophyte ordinairement dorsiventral, thalleux ou feuillé à feuilles sans nervures ; sporophyte globuleux ou à archidie (capsule) portée sur un pied, sans calyptra (coiffe) . Dans l'archidie, des cellules stériles deviennent élatères (fig. 532, 533, 534, 536) . ”

“ Outre les organes reproducteurs essentiels, qui apparaissent dans la période de crise séparant le sporophyte du gamétophyte, le stade diplocytique du stade uninucléé, outre les basides en un mot, les Basidiomycètes peuvent fournir des spores accessoires à tous les stades de leur développement. ”

“ PTERIDOPHYTES
grande, reste indivise tandis que la supérieure, petite, donne le prothalle. Celui-ci porte plusieurs archégones à sa partie supérieure ; il est vert, même à l'obscurité.
L'oeuf formé se développe dans le prothalle femelle et le déchire pour épanouir au dehors la feuille cotylédonaire primitive (fig. 23, C) ; il y a ainsi parasitisme du sporophyte naissant sur le gamétophyte dont le développement est très réduit.
C. — Equisétinées.
Le seul genre actuel est : Equisetum.
Caractères généraux du sporophyte. — La tige primaire très grêle développe une dizaine d'entre-nceuds. ”

“ A la face inférieure de la lame vont apparaître des organes sexuels produisant des cellules sexuelles ou gamètes.
Quand on fait une coupe clans le coussinet d'un gamétophyte très jeune, on voit à la face inférieure, au milieu de cellules indifférenciées, certaines cellules particulières qui font saillie comme des poils (fig. 6, C) . Ce sont les cellules germinatives; elles peuvent donner deux sortes d'appareils sexuels, placés généralement côte à côte chez les Fougères : anthéridies ou organes mâle, archégones ou organes femelles. ”

“ L'oeuf se développe immédiatement pour produire un sporophyte très simple (s, a, i, en 1, fig. 178 ; puis Sp, en 2) . De même que le gamétophyte était presque réduit aux organes reproducteurs et aux quelques éléments qui les supportent ou les protègent, le sporophyte est presque exclusivement formé de sporanges (tels que S, S", en 2, fig. 178) dans chacun desquels s'organisent quatre spores (s, en 3, fig. 178) semblables à celle qui nous a servi de point de départ.
Les anthéridies des Laboulbéniacées sont tout à fait spéciales. On n'en rencontre de cette forme chez aucun autre végétal. ”

“ Les prothalles des Lycopodiacées et Ophioglossées sont tubérisés et souvent vivaces ; ils prennent à l'état adulte des formes diverses parfois fort, étranges, mais à l'état jeune, ils ont la forme « en toupie » des plantules d'Orchidées ; la localisation et le degré d'extension des champignons sont exactement comparables dans les deux cas (fig. 20, A) .
D'après cela, il est fort raisonnable de penser que la symbiose a eu un rôle dans l'évolution du gamétophyte des plantes vasculaires inférieures. ”

“ Organisation du gamétophyte femelle. — Dans le nucelle (macrosporange) , se différencie une cellule mère des macrospores qui, par deux mitoses réductrices (réduction chromatique) , donne 4 macrospores superposées, dans l’axe du nucelle. L’inférieure seule se développe, digère les autres et donne la cellule mère du sac.
Elle germe sur place en donnant un volumineux prothalle femelle, appelé souvent endosperme, 011 tous les noyaux ont n chromosomes. Il s’y différencie plusieurs archégones ”

“ Les plantes vasculaires ont réalisé une adaptation plus complète, en développant les tendances en germe dans la Mousse : réduction de plus en plus considérable du gamétophyte et extension du sporophyte.
L’essai représenté par les Mousses a tourné court ; les Bryophytes ont toujours occupé une place modeste dans la flore du globe et les plantes vasculaires, bien que construites sur le même plan, ne représentent pas leur descendance directe. Les Bryophytes constituent un phylum spécial qui s’est terminé en cul-de-sac. ”

“ La tige feuillée d'une Fougère a des cellules dont le nombre des chromosomes est double de celui des cellules du prothalle de la même plante; donc, la tige feuillée des Fougères appartient au sporophyte. Elle est, en effet, issue de l'oeuf.
La tige feuillée d'une Mousse a des cellules dont le nombre des chromosomes est moitié de celui des cellules, du sporogone de la même Mousse ; donc, la tige feuillée des Mousses appartient au gamétophyte. Elle est, en effet, issue de la spore. ”

“ A, l'oeuf a donné deux cellules c, c'. — B, l'oeuf a produit quatre cellules : p, qui formera le pied d'attache sur le prothalle ; r, qui formera la première racine ; f, qui formera la première feuille ; t, qui formera la première tige (grossi 50 fois) .
Le dernier segment (f, en B, fig. 133) sera l'origine d'un organe aplati, vert, étalant à la lumière sa face supérieure, et qui permettra au sporophyte de se nourrir par l'assimilation sous l'influence de la lumière, sans être obligé de puiser les substances nutritives dans le gamétophyte. ”

“ L'oeuf se divise en quatre segments (B, fig. 133) . L'un p donnera bien un pied d'attache qui s'enfoncera dans le tissu du gamétophyte (prothalle) , comme la partie inférieure de l'embryon d'Anthoceros s'enfonce dans le gamétophyte (thalle) . Un second segment t formera une tige dont le déFIG.
déFIG. — Fragment d'une coupe du prothalle d'Hymenophyllum : A, anthéridie s'ouvrant pour laisser échapper les anthérozoïdes a, a, dont l'un est arrêté par le mucilage m, avant de pénétrer dans le canal cl de l'archégone 0 renfermant l'oosphère o (grossi 60 fois) . ”