Symbiose

“ La symbiose est la forme la plus élevée de l'adaptation. Toutes les cellules qui forment un organisme complexe sont solidaires et c'est ainsi qu'elles peuvent former des tissus, des organes, des appareils propres à exécuter des fonctions spéciales et complémentaires les unes des autres. Tous les organismes qui vivent dans un même milieu sont solidaires et ce que les uns conquièrent sur le milieu inorganique est acquis aux autres. C'est pourquoi les fonctions et les organes les plus élevés des animaux supérieurs correspondent à une adaptation au milieu social. ”

“ Il y a donc, au moins pendant de longues périodes, équilibre de symbiose entre certains infiniment petits et les espèces qu'ils infectent et, au point de vue de l'ensemble, êtres supérieurs et agents pathogènes, il y a équilibre symbiotique de l'ensemble. ”

“ L'EVOLUTION DANS LA SYMBIOSE
— apparaît à première vue comme une réaction de l'embryon entraînée par la pénétration des champignons qui l'infestent.
L'établissement d'un mode spécial de croissance « par épaississement » a dû être la réaction initiale des plantules chez les espèces les moins adaptées à la symbiose. Mais ce mode de croissance même s'observe communément au début de la formation de tubercules chez des plantes diverses et aussi dans bien d'autres cas ; il est, en somme, d'une nature banale au même titre que d'autres phénomènes du développement. ”

“ Sous sa forme primitive, la symbiose est manifestement à la frontière de la maladie ; sous ses formes les plus parfaites, elle reste un état exceptionnellement réalisé, pour des graines privilégiées, parmi la foule de celles qui ne surmontent pas les difficultés de la vie autonome, ou qui ne résistent pas à l'atteinte de champignons imparfaitement préparés à la vie commune. ”

“ Dans le cas des Orchidées au moins, malgré la possibilité de germination autonome, malgré l'existence rarement constatée de plantes adultes n'hébergeant pas de champignons, il reste évident que la symbiose a été une condition normale d'existence et une condition prépondérante de l'évolution. ”

“ La vie, pour moi, me semble être la résultante, plus ou moins compliquée suivant le critérium de perfection relative des êtres, d'une symbiose d'éléments animés de mouvements particuliers, les uns volontaires, les autres involontaires, s'exerçant en concordance ou en discordance avec ceux de la Terre, du Soleil et de l'Univers, mouvements symbiotiques généraux qui entraînent à la fois tous les êtres vivants et la matière inorganique qui constitue leur substratum et la planète où ils évoluent. ”

“ Monde des Plantes, Le Mans, 1896 ; et dans Etudes sur la greffe, Rennes, t. I. in Revue bretonne de Botanique, 1925-1930.
CHAPITRE II
Faits symbiotiques
1. — LUTTE POUR LA VIE (DARWIN) CHEZ LES VÉGÉTAUX
NON GREFFÉS.
Du fait que tout être est une symbiose et forme en outre une symbiose avec le milieu extérieur où il doit se nourrir et se reproduire ; du fait aussi que ses fonctions s'exercent en concurrence plus ou moins marquée avec les êtres qui l'entourent, il existe une lutte pour la vie plus ou moins âpre entre les individus voisins d'une même espèce ou d'espèces différentes. ”

“ J'ai réuni sous le nom d'hybrides asexuels (1901) toutes les variations spécifiques causées par la lutte pour la vie et par la symbiose chez les végétaux greffés, en distinguant les symbiomorphoses chez lesquelles les modifications portent sur un petit nombre de caractères et les hybrides de greffe qui se comportent à la façon des hybrides sexuels, mais qui sont produits indépendamment de l'amphimyxie. ”

“ L'examen des étranges phénomènes de développement qui succèdent chez les Orchidées à l'infestation des embryons, la répétition de phénomènes du même ordre chez les plantes soumises de même à la nécessité de la symbiose m'ont fortement convaincu que l'association intime avec des champignons entraîne partout, suivant des lois constantes, certains types d'évolution. ”

“ Comme l'a souligné Kostitzin 250, l'importance des problèmes des relations symbiotiques « est d'autant plus grande que certains biologistes (Famintzine, Merejkovski, Portier) , considèrent toute la matière vivante comme un cas de symbiose des éléments cellulaires » et, de fait, la question se trouve reposée aujourd'hui pour les mitochondries, comme elle l'est avec les virus (lesquels ont pu intervenir évolutivement comme agents mutagènes) . La conception brillante de Noël Bernard d'une évolution par la symbiose nous paraît devoir prendre aujourd'hui une importance particulière 251. ”

“ Il n'y a en biologie d'autres réalités que les faits concrets et les phénomènes contrôlables
1
Définition et délimitation de la Biologie
Aristote avait donné le nom de Biologie à l'étude générale des êtres vivants. Lamarck s'est servi du même mot pour désigner la partie de l'Histoire naturelle consacrée spécialement à l'étude de la vie et de ses manifestations. On pourrait préciser encore davantage et dire : la biologie est l'étude de l'être symbiotique vivant en symbiose étroite avec les deux milieux symbiotiques terrestre et universel. ”

“ La luminosité n'est pas la même à tous les âges ; elle atteint un maximum à la période de croissance, et s'affaiblit beaucoup dans la vieillesse, pour disparaître au moment de la mort. Je me suis demandé si elle venait du tissu lui-même, ou bien si elle était due à une symbiose.
La substance obtenue par grattage des parties photogènes m'a fourni de belles cultures microbiennes, je ne les ai jamais vues briller, et j'en conclus qu'il s'agit bien d'une propriété inhérente au tissu du champignon. ”

“ Dans son cours de microbiologie, le maître nous démontrait que des êtres vivants et des espèces ayant des besoins diamétralement opposés pouvaient cependant habiter dans le même milieu, non seulement sans se nuire, mais en se rendant de mutuels services et en pratiquant, comme disent les biologistes, une symbiose, bien comprise. ”

“ Les transformations qui s'accomplissent dans la terre résultent presque toujours d'un travail de symbiose, qui fournit aux différents microorganismes un milieu approprié à chacun d'eux, et il est souvent fort difficile de reproduire ceux-ci au laboratoire. ”

“ Un autre exemple très extraordinaire de symbiose est celui des Légumineuses qui présentent une association d’une sorte de Bactérie un peu aberrante (fixatrice de l’azote libre de l’air) et des racines des plantes de cette famille.
Claviceps purpurea, ergot des Graminées.
A, B, sur des épis de Seigle ; C, sur un épi d'Orge.
Maladies cryptogami - ques. — Les associations de deux êtres ne sont pas toujours
à bénéfice réciproque : très souvent
souvent des deux pâtit du rapprochement; on conçoit aisément qu’il y ait toutes les transitions entre la symbiose et le parasitisme. ”

“ Voici l'opinion de Forel. Des progrès auront été réalisés, psychiquement, dans le choix des objets destinés à nourrir le jardin, ainsi que dans l'art même de la culture. Tous ces perfectionnements auront, de façon corrélative, engendré le polymorphisme des travailleuses. Après quoi une vraie symbiose aura_surgi, entre fourmi et champignon : l'insecte ne consommant plus normalement que les choux-raves, et défendant le champignon contre tout autre mycélium. ”

“ Si l'on veut tenter, avec quelques chances de succès, des cultures démon, stratives pour résoudre, d'une manière méthodique, le problème de la symbiose dont les termes ont été énoncés par Frank, il faut d'abord que la spécification des espèces choisies pour les expériences ne laisse aucun doute ”

“ Tous les végétaux et les animaux sont des symbioses vivantes plus ou moins compliquées qui naissent, se nourrissent, s'accroissent, puis se maintiennent, se reproduisent et meurent dans le milieu où le hasard les a placées. ”

“ Les organismes qui assimilent d’autres organismes, parasites, symbioses, saprophytes qui retransforment instantanément en une forme de la matière vivante, les restes de vie à peine dégagés et encore en grande partie vivants, imprégnés de formes microscopiques, les nouvelles générations provenant de la multiplication, tous ces innombrables mécanismes hétérogènes entraînent les atomes dans le milieu mobile, les gardent dans les tourbillons vitaux, et les transportent de l’un à l’autre. ”

“ Le phénomène de la symbiose prenait ainsi chaque jour. une importance nouvelle. Les organismes fixa- teurs d'azote libre que Berthelot avait entrevus, dès 1885, furent reconnus à l'état libre sous forme de Bactéries susceptibles de s'associer parfois en symbiose avec des Algues, comme cela résultait notamment des recherches de Kossowitsch (1) . ”

“ ET THÉORIE DES CAPACITÉS FONCTIONNELLES
Les naturalistes ont classé les êtres en trois règnes : le règne minéral comprenant les corps inertes, les règnes végétal et animal dans lesquels sont groupés les êtres vivants. Les symbioses minérales ont été longtemps considérées comme des corps simples. Leur analyse a montré qu'elles étaient des complexes formés d'éléments divers qu'on suppose simples sans en être certain. Y a-t-il un corps qui soit formé d'une substance unique incapable de s'associer à une autre ? ”

“ Tout ce que je puis dire, c'est que la Biologie, au lieu d'être basée uniquement, comme on l'a fait jusqu'ici, sur l'étude des êtres abusivement considérés comme autonomes dans l'immense majorité des cas, devra au contraire être envisagée chez les êtres vivant en symbioses disjointes ou conjointes, naturelles ou artificielles, comparativement aux mêmes espèces indépendantes des êtres voisins. ”

“ Afucor racemosus, le filament du champignon non cloisonné (siphoné) se transforme dans les milieux sucrés peu aérés en cellules disposées en chapelet (oïdium) .
Ces associations permanentes ou passagères ont reçu le nom de symbioses, bactériennes, mycéliennes (my- ■ corhizes)
- Les Lichens sont les plus intéressants de ces êtres doubles. Constitués par des associations de cellules vertes appartenant à divers groupes d'algues (Schizophycées, Chloirophycées) et de filaments de Champignons, ils ont une morphologie qu'on ne saurait interpréter que comme le résultat de cette symbiose. ”

“ Ce mot nouveau, comme il y en a tant aujourd'hui, n'explique rien, n'apporte aucune précision sur la nature des phénomènes. Etant donnés, d'une part, le brassage continu des patrimoines héréditaires par l'action des croisements, d'autre part, par la nutrition et l'action symbiotique du milieu extérieur, tous les êtres soumis à l'amphimyxie sont des hybrides complexes, variables comme toutes les symbioses. Le mot n'était donc pas nécessaire.
vie et abandonné aujourd'hui, est une leçon pour ceux qui veulent plier la nature à leurs caprices, et l'enfermer dans des conceptions fantaisistes. ”

“ Les symbiotes constituent-ils une seule unité physiologique ; s'influencent-ils réciproquement et à quel degré? Chaque symbiote conserve-t-il au contraire son chimisme propre et son autonomie ?
La différence entre les Anciens et les Modernes consiste en ce que les premiers ont cherché la solution de ces problèmes dans la métaphysique et les seconds dans les faits. Au moment où j'ai commencé mes études sur la greffe, la plupart des botanistes, sinon tous, partageaient les idées de Weissmann sur le rôle essentiel, fondamental, du noyau dans l'hérédité. ”

“ Mais de même que nous avons vu la symétrie par rapport à un point entrer dans la composition d'un très-petit nombre de végétaux réduits à une cellule simple, de même, dans les animaux, nous retrouvons pour une très-petite fraction de ces êtres la symétrie par rapport à une ligne et même par rapport à un point, comme si la nature avait pris à tâche de réunir dans les séries, aux êtres les plus complexes, ceux d'une organisation plus simple, afin d'indiquer que rien ne lui est impossible, et réaliser jusqu'à un certain point cet axiome bien connu : Qui peut le plus peut le moins. ”

“ Voilà le commencement de toute chose vivante. Chez les plantes, ces cellules se trouvent rangées les unes à côté des autres, ou bien en masses, pour constituer ces formes plus ou moins élémentaires que nous voyons flotter ou nager dans les eaux stagnantes. C'est aussi le cas des algues. Dans le champignon, la cellule donne naissance aux spores ; dans les organismes plus élevés enfin, où se rencontrent des radicelles, des feuilles et des fleurs, nous assistons, le microscope à la main, à la conception et au développement de la graine qui produira un jour une plante pareille. ”

“ L'embranchement le plus inférieur, celui des Myxomycètes, renferme des individus composés de
cellules nues et mobiles, sans membrane celluloso-pectique, à un moment réunies en symplaste (fig. 2) ou plasmode. La cellulose n'apparaît là que dans l'appareil de sporulation ; la reproduction sexuée n'est pas connue chez ces végétaux.
Fig. 2. — Plasmode de Myxomycéte.
Les cellules protégées peuvent se grouper en chapelets, en files, en lames ou en massifs ; ces éléments peuvent rester tous semblables et servir successivement à la nutrition
et à la reproduction ”

“ Depuis la gélatine de l’algue élémentaire ou la matière fongueuse du champignon microscopique jusqu’aux muscles, jusqu’aux viscères les plus complexes, toujours reparaissent en combinaisons diverses la cellule, la fibre et le vaisseau. ”

“ Si donc nous faisons ce rapprochement que, dans les végétaux comme dans les animaux, c'est précisément une cellule primitive qui doit former le nouvel être, laquelle prend ce développement quaternaire pour les végétaux, binaire pour les animaux, nous sommes tenté de reconnaître que le développement quaternaire est le propre des actions périphériques de la ligne , d'où la symétrie végétale; tandis que le développement binaire serait le propre des actions périphériques du plan, d'où la symétrie animale. ”