Gaston Bonnier

“ On voit par ces expériences qu'il s'est reformé du nectar sur tous les nectaires, même sur le tissu nectarifère isolé, mais avec une vitesse inégale. La plante avec ses racines et ses vaisseaux reforme le nectar plus vite qu'avec ses vaisseaux seulement, celle-ci plus rapidement qu'avec le seul tissu nectarifère. ”

“ La disposition même des fleurs peut aussi donner lieu à des adaptations complexes. Des fleurs en grappes, dont les étamines sont mûres avant les stigmates, sont adaptées à la fécondation croisée; car les Abeilles, par exemple, visitant les grappes de bas en haut, transportent le pollen mûr des fleurs les plus hautes d'une première grappe sur les papilles stigmatiques des fleurs les plus basses d'une seconde (J) . Si chaque individu ne produit qu'une seule fleur, la fécondation croisée d'individu à individu est encore facilitée (2) . ”

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de sucres; car il en contient proportionnellement moins que l'ovaire et la corolle. Au point de vue anatomique, il est encore moins différencié que celui des Symphoricarpos ; l'épiderme a aussi ses cellules relativement plus épaisses (fig. 104) . Je n'ai jamais observé d'émission de liquide par ce tissu. C'est surtout par une partie différenciée de l'épiderme à l'intérieur et vers la base de la corolle que le nectar sort par des papilles de diverses formes (fig. 105) . L'approvisionnement de matières sucrées a lieu en majeure partie dans l'ovaire. ”

“ Quelquefois une partie du sucre emmagasiné peut se trouver soustraite de cette manière à la réserve; il peut même arriver qu'une partie de tissu où les sucres se sont amassés soit entraînée par la chute des pétales (Oenothera) ou des sépales (Tropoeolum) ; mais en tout cas la plus grande partie des sucres demeure dans les tissus situés près du fruit, lorsqu'il commence à se développer. Dans plusieurs cas, le liquide sucré rejeté au dehors par la transpiration peut être réabsorbé ultérieurement par le tissu sous-jacent. ”

“ Les insectes vont chercher le sucre là où ils le trouvent, souvent sans opérer la fécondation, ou même en dehors des fleurs.
En outre, le rôle des nectaires sans nectar et le rôle des nectaires extra-floraux demeurent inexpliqués. Or, il existe entre eux et les autres toutes les analogies et tous les intermédiaires. Tous ces tissus accumulent les mêmes sucres. Un changement de localité suffit pour rendre nectarifère un nectaire sans exsudation externe. Il y a tout lieu de supposer, par l'ensemble de nos connaissances, que des organes aussi analogues doivent avoir un rôle analogue. ”

“ Au bout de peu de temps, j'ai vu réapparaître les gouttelettes liquides par les orifices stomatiques et seulement par eux.
J'ai obtenu les mêmes résultats en opérant avec le tissu nectarifère du Cydonia vulgaris, du Prunus Mahaleb, de l'Anethum Foenicilum ; mais l'observation est plus délicate.
Pour les plantes dont les stomates sont beaucoup plus petits et ne sont pas rendus visibles, comme dans les Amygdalées ou les Ombellifères, par une disposition spéciale des parties voisines, il est presque impossible d'opérer de cette manière. ”

“ Très-souvent les substances sucrées s'emmagasinent surtout autour des glandes septales ; mais il n'en est pas toujours ainsi. Chez le Narcissuspoeticus, le reste du parenchyme de l'ovaire contient au moins autant de sucres. Chez le Polygonatum multiflorum, tout l'ovaire est riche en substances sucrées et les glandes septales ne représentent que la région par où peut s'écouler le liquide sucré au dehors. Enfin la sortie du tropplein liquide peut même avoir lieu par les autres surfaces de l'ovaire: c'est ce que j'ai constaté chez le Muscari racemosum. ”

“ Nous ne nous sommes occupé jusqu'à présent que des variations que présente le volume du liquide sucré, sans tenir compte de la plus ou moins grande proportion d'eau qu'il peut contenir.
Cette proportion varie pour un môme nectaire, avec les conditions extérieures, dans des proportions souvent considérables. D'une manière générale, elle diminue quand le volume total de nectar diminue; elle augmente quand il augmente. ”

“ Si une fleur striée n'a pas de nectar, par exemple, au lieu d'en conclure que les stries ne sont pas faites pour guider les insectes vers un nectaire qui n'existe pas, ils supposent que la fleur a gardé la trace d'un premier état nectarifère. ”

“ Chez toutes les Pomacées que j'ai étudiées, la structure du tissu à sucres, est pour ainsi dire intermédiaire entre celles qu'on trouve chez les Amygdalées et chez les Rosacées.
L'ovaire étant infère, la situation relative du tissu n'est pas tout à fait la môme par rapport aux carpelles ; mais c'est toujours dans le parenchyme intérieur, dépendant de la base commune des verticilles externes, que se produit la différenciation. L'épiderme est muni d'une mince cuticule, sans épaississements, à stries rayonnantes. Il possède des stomates non enfoncés (2) . ”

“ Pour étudier l'action de l'humidité du sol isolée, il faut comparer deux échantillons de la même espèce placés dans les mêmes conditions de température, de lumière et dans un air où l'état hygrométrique soit le même, en faisant varier seulement la quantité d'eau contenue dans le sol. Mais comme chaque espèce ne peut vivre en général que lorsque la quantité d'eau qui est dans le sol se trouve comprise entre certaines limites, il faut se tenir entre ces limites extrêmes pour faire l'expérience. ”

“ Réabsorption du nectar et des sucres du tissu nectarifère.
Après que le tissu nectarifère floral a atteint son maximum de développement, qu'il ait ou non émis un liquide sucré au dehors, que le tissu se flétrisse ou persiste, les substances sucrées qu'il a accumulées retournent en majeure partie dans la plante après la fécondation.
Il en est de même pour un tissu nectarifère extra-floral : lorsque l'organe auprès duquel il est placé a atteint son développement complet, on n'y trouve presque plus de sucres, dans le tissu nectarifère persistant ou flétri. ”

“ Dans tous les cas où il n'y a pas eu émission de liquide sucré, où le nectaire persistant ou flétri ne contient plus de sucres (Ruta, Thalictrum, Anethum, Sambucus) , on peut être certain que tous les sucres accumulés sont passés dans la plante.
Ils vont évidemment contribuer à nourrir l'organe voisin en voie de développement; le jeune fruit pour les nectaires floraux, la feuille ou la stipule pour les nectaires extra-floraux. ”

“ Dans ces diverses fleurs, les nectaires occupent toujours la même position par rapport à la corolle. Par suite, l'insecte adapté à cette espèce, se plaçant toujours de la même manière pour prendre le nectar, touche avec la même partie de son corps tantôt l'étamine, tantôt le style, et la fécondation croisée est assurée. En outre, l'écartement du stigmate et des étamines est un obstacle à l'autofécondation.
La plante peut aussi prendre un autre moyen pour forcer l'insecte à opérer le croisement. ”

“ Dans un très grand nombre de fleurs où l'ovaire s'atrophie et ne se développe pas, les matières sucrées restent accumulées dans toutes les parties de l'ovaire. Comme il n'y a pas fécondation, et que les matières sucrées, par suite de l'avortement des ovules, ne peuvent pas être assimilées, il se produit en général, pendant longtemps, une abondante exsudation au dehors.
Cette formation est très-nette dans les fleurs mâles de l'llex Aquifolium. Tout le tissu à très-petites cellules est riche en matières sucrées. Le nectar sort en abondance, dans des circonstances favorables. ”

“ Le maximum de la production du nectar correspond à l' époque où l'ovaire a achevé son développement et où le fruit n'a pas encore commencé le sien.
Quant aux nectaires extra-floraux, la plupart d'entre eux n'émettent au dehors qu'un volume relativement faible de nectar et souvent ne produisent aucun liquide.
Pour ceux qui produisent du nectar, le maximum de volume émis a toujours lieu avant que l'organe près duquel se trouve l'accumulation de sucres ait achevé son développement. A mesure que cet organe se développe complètement, l'émission de liquide diminue, puis cesse. ”

“ Une très-petite quantité de ferment soluble peut produire une action chimique sur un poids relativement considérable de substance; en outre le ferment s'épuise et se détruit par son action même.
La réaction chimique qu'ils produisent est le plus souvent un dédoublement de la substance en substances plus simples avec hydratation.
Dans le cas du saccharose par exemple, Mitscherlich a trouvé dans la levûre de bière un semblable ferment soluble qui transforme le saccharose avec hydratation en deux glucoses : le glucose proprement dit ou dextrose, et le lévulose. ”

“ Il semble que, même en admettant les avantages de la fécondation croisée, puisque le pollen étranger, lorsqu'il existe, l'emporte sur l'autre, on ne peut contester qu'il soit avantageux pour une fleur d'être à la fois parfaitement hermaphrodite et visitée par les insectes. ”

“ Ainsi il ne saurait y avoir adaptation réciproque déterminée des formes entre l'insecte et la plante, puisque les espèces d'insectes qui visitent une même plante varient suivant les diverses localités et dans un même lieu, selon que la plante émet plus ou moins de liquide sucré, suivant qu'elle est nectarifère ou ne l'est pas. Une plante adaptée aux Ilalictus aux environs de Paris, par exemple, serait adaptée aux Bombus en Norvége, aux Abeilles dans les Alpes, etc. Partout l'insecte va chercher le sucre quand il peut le prendre, sans se soucier autrement des formes de la fleur (1) . ”

“ Placés dans les mêmes conditions extérieures, certains nectaires peuvent, à un moment donné, produire un liquide extérieur, tandis que certains autres n'en donnent en aucun cas et à aucun âge.
On conçoit facilement, par exemple, qu'un tissu où les parois des cellules sont très-épaissies, dont l'épiderme est fortement cuticularisé, sans stomates, ne soit pas favorable au passage des liquides ; il peut y avoir en ce cas accumulation de substances sucrées près de l'extérieur, sans production externe de liquide sucré. ”

“ Le maximum de développement s'accuse généralement du côté de l'étendard et non du côté de la carène.
Décrivons cette disposition dans le Cytisus Laburnum.
L'accumulation de sucres se fait à la base du tube staminal, qui présente un renflement, surtout dans son parenchyme extérieur. Une coupe passant par le plan de symétrie de la fleur (fig. 56) montre l'inégalité de ce développement, qui présente son maximum du côté de l'étendard, c'est-à-dire du côté qui correspond à l'étamine libre des Papilionacées à étamines diadelphes. ”

“ L'anneau nectarifère qui entoure la base de l'ovaire, chez les Convolvulacées, représente pour ainsi dire celui des Scrofularinées régularisé. Décrivons plus spécialement cette formation dans le Convolvulus arvensis.
Si l'on ne s'en tenait qu'à l'apparence extérieure, on pourrait croire que ce tissu est formé régulièrement en cercle, autour de l'ovaire. A l'extérieur, le parenchyme proémine un peu, formant cinq saillies peu prononcées, alternes avec les étamines (1) ; mais la distribution des nombreux faisceaux qui le parcourent offre une symétrie en rapport avec celle des carpelles. ”

“ C'est d'ailleurs presque uniquement par cette face interne que sort le liquide sucré. Ces stomates sont situés à peu près au même niveau que les cellules épidermiques. Quant à l'épiderme, il diffère aussi sur les deux faces : celui de la face intérieure a ses cellules presque identiques à celles du tissu sous-jacent ; celui de la face externe a des cellules presque deux fois plus grandes et très-différentes de celles du parenchyme qu'elles recouvrent. ”

“ Parmi ceux qui apparaissent comme des organes distincts, par leur importance, la disposition de leurs faisceaux, leur situation par rapport aux autres organes de la fleur, il en est qu'on pourrait considérer comme des feuilles florales aussi bien qu'une étamine ou un carpelle. A ce point de vue, il est intéressant d'étudier comparativement la structure des nectaires dans les deux genres voisins Vinca et Apocynum. ”

“ Beaucoup d'espèces végétales ont des Heurs qui présentent des formes différentes, surtout par la position relative des nectaires, des étamines et du style.
Les formes les plus différentes sont celles que présentent les plantes dioïques ou monoïques, qui ont des fleurs mâles et des Heurs femelles. Dans les plantes dioïques, la fécondation d'un individu à un autre est inévitable ; dans les plantes monoïques, elle est seulement favorisée. ”

“ On aperçoit vers l'extrémité, à l'endroit où les faisceaux se recourbent en s'élargissant un peu, un tissu à petites cellules colorées en jaune plus intense. Les cellules del 'épiderme sont plus minces à cet endroit. Je n'y ai pas vu de stomates.
Mais ce n'est pas seulement dans ce tissu que se fait l'accumulation de sucres, comme pourrait le faire croire sa différenciation spéciale. Le tartrate cupro-potassique donne une coloration intense aux parties vasculaires qui vont de la base du pétale à l'éperon; il donne une coloration encore plus intense à la partie basilaire des organes floraux. ”

“ Ce seraient les ferments inversifs développés par ces organismes, et non pas le ferment soluble de la plante, qui auraient produit les réactions qu'il indique.
Pour éviter cette cause d'erreur, j'ai toujours opéré sur les extraits aqueux, préparés quelques heures après les avoir retirés de la plante. De plus, comme M. Muntz (3) a montré que le chloroforme mettait obstacle au développement des organismes sans détruire l'action des ferments solubles, comme en outre le chloroforme ne produit pas l'interversion, j'ai pu conserver, grâce à son emploi, les solutions aqueuses. ”

“ Le tissu saccharifère est relié à l'ovaire d'une façon beaucoup plus intime chez les Orobanchées. Chez l'Orobanche Rapum, par exemple, le parenchyme est nectarifère dans toute la base de l'ovaire; trois parties saillantes, une antérieure et deux latérales, reçoivent des faisceaux peu différenciés. Les cellules sont très-petites, à parois minces; l'épiderme à peine distinct des couches sous-jacentes.
Dans la plupart des Solanées, les matières sucrées se répartissent plus ou moins dans le parenchyme de l'ovaire, souvent sans donner lieu, en aucun cas, à une émission de nectar au dehors. ”

“ En outre, la loi ne saurait être générale : les insectes peuvent porter le pollen d'une variété sur une autre, d'une espèce à une voisine (2) ; ils donneront ainsi naissance à des plants croisés ou à des hybrides qui seront au contraire moins féconds ou stériles (3) .
Les hypothèses interviennent quand M. Darwin conclut de ses expériences que la plante cherche par toutes ses dispositions florales à obtenir la fécondation croisée. ”