Henri Frémineau

“ L'aspect général du système vasculaire des Fougères permet de constater, dans toutes, toutes les formes de vaisseaux; mais chaque tribu a une forme et une disposition particulière des faisceaux fibro-vasculaires qui nécessite pour chacune une description spéciale qui permettra toujours, un faisceau vasculaire étant donné, de reconnaître à qui il appartient, enfin, de se rendre compte de la structure des Fougères qui ont existé aux époques carbonifères. ”

“ Un organisme peut être plus ou moins complexe, mais il est toujours parfait pour le milieu où il est appelé à vivre, milieu qui ne pourrait être remplacé pour lui par aucun autre appartenant à un organisme plus compliqué.
Ce n'est que dans la seconde classe des Acrogènes, les Filicinées, qu'apparaissent les organes auxquels on puisse véritablement donner le nom de vaisseaux; mais, en même temps que l'organisme se complique de la présence de vaisseaux variables de nombre, de forme, tous ces êtres ont un premier mode de manifestation intermédiaire, une métamorphose qui leur est propre. ”

“ Dans la seconde série anthéridies et archégones ne se développent qu'après la métamorphose d'un organe tout différent d'origine, de structure, de développement, la spire en prothallium.
On a donc là deux groupes tranchés dont l'évolution bien différente permet de classer dans le premier groupe les Isoétées, les Salviniacées, les Marsiléacées qui ont le minimum de développement vasculaire, les Lycopodiacées qui en ont le maximum ; dans le deuxième, les Équisétacées qui ont le minimum de développement vasculaire; les Fougères qui en ont le maximum. ”

“ Dans toutes les Filicinées, pour les unes durant toute leur existence, pour d'autres au moment où se forme le rhizome ou les bourgeons annuels, on trouve un centre de vitalité représenté par des cellules vasculaires courtes, variables de forme, suivant les genres, qui sont le point de départ du système vasculaire ascendant et descendant. ”

“ Ainsi, prenons pour exemple une Fougère, le Polystichum thelypteris: la première année, la jeune plante aura un système vasculaire incomplet, elle aura une trachée centrale et quelquefois un vaisseau annulaire; la seconde année, sur le premier rejet qui formera la plante de deuxième année, apparaîtront au centre de ce bourgeon les cellules vasculaires, puis dans la jeune plante les vaisseaux qu'elle devra posséder toute la vie. ”

“ A tous les âges de la plante la série des vaisseaux que nous venons d'analyser n'est pas aussi complète; au moment où les lacunes de la tige se forment, leur ouverture se produit au détriment des tissus voisins, et un certain nombre de vaisseaux parmi lesquels se trouvent en premier lieu les trachés sont détruits.
Dans les racines, il en est de même : de sorte qu'une jeune plante ne peut pas être comparée à une plante adulte, certains éléments manquant. ”

“ Les travaux qui existent sur les cryptogames vasculaires contiennent, pour la plupart, des détails très-intéressants, très-nombreux, sur la forme, le développement, les caractères, qui doivent servir à la classification; -un petit nombre s'occupe de l'anatomie; -enfin, un plus petit nombre encore s'occupe de la structure du système vasculaire qui fait le sujet de ce travail. ”

“ Leur première apparition se fait toujours dans l'avant-dernier verticille qui termine le bourgeon, qui, par l'élongation des tissus développés à chaque entre-nœud, servira à l'élongation de la tige; les vaisseaux de la tige commencent à se développer au contact des cellules dont le nucléus volumineux est le plus près des cordons des cellules qui les formeront; puis le nucléus se dissout, le tissu dans lequel ils se formeront réfracte la lumière d'une manière toute différente; puis apparaissent les marques qui donneront lieu aux trachées, aux vaisseaux annelés. ”

“ Sur une coupe transversale d'une Lycopodiacée, Lycopodium clavatum, on voit au centre d'un tissu cellulaire et fibreux plus dense un groupe de cinq faisceaux jaunâtres plus fortement accentués que les autres. Ce groupe est formé par cinq masses vasculaires, dans lesquelles les plus gros vaisseaux sont situés au centre de la tige et au centre de chaque faisceau, suivant la ligne qui le traverse. Chacun de ces cinq faisceaux aboutit au centre commun, à une petite quantité de tissu cellulaire formant le milieu de cette étoile, à cinq et sept branches ”

“ Les Marsilea sont des plantes en général de petite taille, vivant au fond des eaux stagnantes peu profondes : deux espèces existent en France, ce sont le Marsilea quadrifolia et le Marsilea pubescens. Le rhizome ressemble un peu à celui de la Pilulaire ; de chaque insertion de pétiole part une petite touffe de racines; les feuilles sont croisées par deux paires. Nous allons examiner l'anatomie des vaisseaux dans ces différentes parties. ”

“ Dans le Polypodium vulgare (pl. VII, fig. 30) , on ne trouve qu'un cercle de faisceaux vasculaires irrégulièrement oval ; les trachées forment une couche continue à la face interne de cet anneau; sous les sporanges on voit une masse à forme glandulaire de cellules spiralées, cellules vasculaires, qui manquent quand la fructification avorte, et réciproquement; la forme de l'amas de cellules vasculaires est différente de ce que nous avons vu jusqu'ici ; elles se sont développées là aux dépens d'une portion du tissu cellulaire de la plante qui a avorté. ”

“ Les racines adventives n'ont pas la structure que l'on rencontre dans les autres racines; à l'endroit même où naît la racine sous un angle de 30 à 35 degrés, tout d'un coup des faisceaux vasculaires ascendants se courbent sous un pareil angle pour suivre la racine, d'autres semblent descendre de la partie supérieure sous un angle de 50 à 55 degrés pour s'accoler aux précédents ”

“ Les Sporocarpes ont une structure analogue à celle du Sporocarpe de la Pilulaire, mais elle est beaucoup plus élégante. Les vaisseaux du pédicule, après avoir pénétré dans le sporocarpe, forment un cordon qui suit la portion adhérente des deux valves, les trachées seules s'y rencontrent; puis, de ce faisceau, naissent dix à douze filets latéraux qui se subdivisent en deux branches terminales, dont l'extrémité donne naissance à quelques rares cellules vasculaires, et dont toutes les trachées se terminent en cul-de-sac (pl. II, fi g. 5) . ”

“ L'analyse des systèmes organiques, en général, nous montre que la structure interne des organes des êtres doués de la vie est toujours en rapport avec leur mode de naissance et l'évolution que subit l'ovule. Plus que jamais les Filicinées nous montreront que les grandes lois de la biotaxie tirées de la structure des systèmes sont parfaitement en rapport avec celles tirées de l'évolution. ”

“ Dans les jeunes Equisetum, sur le trajet des cellules du tissu utriculaire pourvu de gros nucléoles, au moment ou le nucléus disparaît, à côté même de ces utricules naissent de grands cordons celluleux verticaux, dans lesquels, au moment de la disparition du nucléus, se forment les stries des vaisseaux; à mesure que la tige croît à son extrémité, le même phénomène se produit,et le vaisseau croît graduellement en passant par les mêmes phases physiologiques.- Les anneaux se forment au niveau de la paroi tranversale des cellules, à mesure que les cloisons se résorbent. ”

“ Dans toutes les autres Polypodiées, que les groupes de sporanges soient épars ou disposés en série régulière, ils sont toujours accompagnés des cellules vasculaires de même forme que celles que l'on rencontre à ce niveau. Dans les autres Polypodiées, nous trouvons seulement des modifications dans la proportion et le volume des vaisseaux; les trachées sont toujours situées dans un point qui semble indiquer un centre de
tige par leur position relative les unes aux autres. ”

“ Au voisinage d'un entre-nœud, les vaisseaux spiroannulaires prennent un diamètre plus considérable ; les anneaux en deviennent plus épais ; ils s'incurvent pour aller au-devant du faisceau vasculaire de la lacune voisine, puis deviennent plus courts et plus gros, et forment ainsi les cellules striées vasculaires que nous venons de mentionner; cette disposition existe dans toutes les espèces d'Equisetum. ”

“ Dans les Fougères l'intérieur des vaisseaux est hexagonal. Les plus jeunes vaisseaux scalariés situés au contact des vaisseaux spiro-annulaires, tout en conservant les mêmes ondulations des bords, sont tellement étroits que chacune des scalœ en voie de formation représente un point presque rond, semblable aux ponctuations des cellules ponctuées des Conifères. Enfin les scalœ sont bien plus près du bord du vaisseau que dans les autres Cryptogames vasculaires. ”

“ Dans le sporocarpe les vaisseaux se comportent de la manière suivante : composés exclusivement de petites trachées et de cellules spiralées, un faisceau suit chaque cannelure du sporocarpe, non pas à sa surface, comme nous le verrons pour les Ophioglossêes, mais sur la surface extérieure de la membrane celluleuse qui recouvre la cavité du sporange ”

“ L'avortement de l'un des deux systèmes organiques entraîne l'autre ; ces cellules peuvent 1° s'étendre en ramifications, soit sur la surface (Ophioglosse) , soit dans l'intérieur (Pilulaire Marsilea) des sporanges ; 2° former des glomérules vasculaires (Polypodium) ; 3° accompagner les trachées qui se rendent à l'indusium (Adianthum, Cap. V, Cheilanthes, Hymenophyllum) ; 4° les cellules ne se rencontrent jamais
sous cette forme dans les phanérogames ”

“ Dans le faisceau fibro-vasculaire de la tige il devient d'une extrême difficulté de découvrir les deux ordres de vaisseaux qui s'y trouvent.
Sur de très-jeunes Salvinia, au mois de mai, il est très-facile de voir au centre même de la tigette une petite trachée (pl. I, fig. 10) très-délicate. Au point où la plante est sortie du prothallium, on aperçoit trèsbien les premières traces des cellules vasculaires ; mais, à mesure que l'on étudie la plante adulte, on s'aperçoit que la spire de la trachée devient plus allongée, de manière à ne plus laisser qu'un fil ondulé (fig. 9, pl. I) . ”

“ Dans le tissu fibreux à longues cellules obliquement articulées qui entourent les lacunes internes, se trouvent les vaisseaux ; leurs parois sont épaisses, ils se séparent facilement du tissu environnant ; à leurs extrémités ils se terminent en bec très-allongé. Ils se rencontrent sous forme de vaisseaux striés, annelés, spiralés ; ils sont tantôt plus tantôt moins éloignés de la lacune centrale; quand, àl'aide du chlore naissant, on dissout le tissu cellulaire, on voit qu'ils occupent toute la longueur de chaque entre-nœud sans qu'aucune portion ait été résorbée, comme on l'a dit. ”

“ Schème représentant la manière dant les vaisseaux s'agencent au niveau d'un entre-nœud ; a cellules vasculaires donnant naissance en b à deux faisceaux vasculaires pour les parois de deux lacunes voisines, à leur sommet à un cardon vasculaire qui va dans la tige latérale, en e à un faiseau qui va dans la gaine ; en c un faisceau passe directement sur le côté de la masse des cellules vasculaires pour se porter sur le côté interne des lacunes supérieure et inférieure. ”

“ Polypodiées. — CETERACH (Bauh. pin. -354) .
Le Ceterach off. a une disposition plus singulière que la précédente de ses faisceaux vasculaires. Ils sont au nombre de trois (pl. VII, fig. 3) : un central ayant la forme d'un triangle isocèle à côtés concaves, à angles arrondis; au niveau des deux concavités latérales se trouvent deux faisceaux arrondis de vaisseaux. Ces faisceaux fibro-vasculaires sont imprégnés d'une substance d'un rouge fort intense; ils sont très-compactes, et par cela très-difficiles à voir. ”

“ Les cellules vasculaires apparaissent dans les entrenœuds toujours avant la formation des vaisseaux, comme dans les rhizomes des Filicées proprement dites ; et du sommet du groupe de ces organes s'élèvent des vaisseaux, dont les cellules augmentent de longueur à
mesure qu'on va d'un entre-nœud à un autre, et dont les empreintes sont d'autant plus jeunes etmoins marquées que l'on s'élève vers l'entre-nœud supérieur. ”

“ Equisetum Ityemale. — Les vaisseaux dans le rhizome sont tellement rapprochés qu'ils forment presque un cercle autour de la lacune; dans la tige les lacunes essentielles sont très-petites, les faisceaux vasculaires très étendus, et se prolongent jusque dans la cloison qui sépare les deux ordres de lacune. ”

“ Les Ophioglossées, bien distinctes des autres Fougères par leur mode de foliation, la disposition des sporanges, qui sont constitués par des capsules qui se fendent régulièrement, se distinguent des autres Fougères par la structure et la disposition de leur système vasculaire.
h' Ophioglossum n'a que deux divisions, l'une stérile, l'autre fertile en épis. Le bourgeon terminal n'est point enveloppé par la feuille.
Le Botrychium a presque le même port, mais la fronde non fertile est disposée en plusieurs lobes ”

“ Sur le trajet des tiges les racines adventives ont absolument la même disposition que nous avons observée dans les Lycopodiées. Au niveau des épis fructifères ou des fructifications axillaires on voit également, comme dans les Lycopodiées, un faisceau vasculaire pour la bractéole, un pour le spirange ; mais sa surface n'est pas recou-
verte par les cellules vasculaires, la base seule en est pourvue. ”

“ L'auteur constate aussi des utricules striées et spiralées qui les font ressembler presque et servent d'intermédiaire aux trachées à spires multiples et vaisseaux striés des Fougères et Lycopodiacées, occupant la même position que les trachées des phanérogames. Les trachées sont par faisceaux isolés et en petit nombre dans ces faisceaux; les plus petites sont au centre; de même pour les autres vaisseaux. Enfin, les faisceaux vasculaires seraient contournés sur eux-mêmes, laissant passer en certains points des rayons médullaires ”

“ Dans les Polypodiées et genres suivants, l'indusium n'est formé qu'aux dépens de l'épiderme, et dans l'Allosurus il est formé aux dépens des éléments de la feuille ; l'identité de structure existe, mais non l'identité de fonction et d'organe.
Dans le genre Cheilanthes, l'indusium formé par" la.
réflection de la fronde présente le maximum de développement des cellules vasculaires; les deux tiers inférieurs de l'indusium ont la presque totalité de leur tissu constitué par les cellules dont environ les quatre cinquièmes sont striés, le reste spirale. ”

“ L'extrémité des vieilles racines se comporte d'une manière un peu différente que les racines des autres plantes. La Pilorhîze et l'extrémité de la racine se détruisent avec une très-grande facilité ; alors les vaisseaux, au lieu de se terminer graduellement, le plus souvent se terminent brusquement, tandis que dans les jeunes racines la terminaison se fait de la même manière que dans les autres plantes. ”