John Briquet

“ Les stomates sont rares sur le pétiole, nuls ou presque nuls sur la gaine. Le mésophylle est constitué par un parenchyme à gros éléments incolores. Le chlorenchyme, à éléments globuleux ou polyédriques se localise, lorsqu'il est développé, dans la région hypodermique. Les bandes de collenchyme si développées en général dans les nervures du limbe, sont très réduites et n'atteignent pas les faisceaux. Parfois même, le collenchyme ne forme plus à la face inférieure de la gaine ou du pétiole qu'une longue bande hypodermique. ”

“ Il se reconnaît d'ailleurs facilement à l'apparence particulière de son inflorescence qui ne se reproduit ni dans l'une, ni dans l'autre des deux espèces précitées. L'anatomie de l'appareil végétatif, et en particulier l'organisation de la nervure foliaire médiane, rappelle beaucoup le B. junceum, mais il n'y a pas de canaux sécréteurs
médullaires en face des faisceaux, et les méricarpes sont pourvus d'une bandelette dans chaque vallécule, bandelette qui ne s'oblitère pas, mais reste volumineuse à la maturité. ”

“ Parfois, il n'y a de parenchyme aquifère qu'au voisinage des nervures ; dans le reste du mésophylle la place est occupée par du chlorenchyme spongieux (B. stellatum) .
Système libéro-ligneux du limbe. — Les faisceaux dans les nervures foliaires ne présentent pas de caractères particuliers par rapport à ceux des tiges, avec cette différence cependant, que l'accroissement secondaire est nul ou réduit à un minimum. Le liber forme une mince couche constituée exactement comme dans la tige. Le bois est en majeure partie formé par des trachées entourées de parenchyme. ”

“ Epiderme foliaire à éléments bombés et très fortement sclérifîés extérieurement, se cuticularisant avec l'âge, à stomates placés sensiblement dans le plan des cellules voisines; les cellules de l'épiderme supérieur sont moins grosses et moins épaissies extérieurement que celles de l'épiderme inférieur. Mésophylle bifacial constitué par une couche palissadique et une couche spongieuse, séparées par une zone de parenchyme aquifère. Chlorenchyme palissadique constitué par une assise de hautes palissades, surmontant une assise d'éléments globuleux. ”

“ Les tissus à considérer sont : l'épiderme, le chlorenchyme et le collenchyme corticaux, le péricycle avec ses canaux sécréteurs, le système libéro-ligneux, la moelle et ses canaux sécréteurs.
Epiderme. — Les cellules de l'épiderme ont chez tous nos Bupleurum à peu près la forme de parallélipipèdes allongés dans le sens de l'axe. En général, les parois externes sont bombées en dehors. Ces cellules présentent un certain nombre de variations intéressantes. Parfois, les parois externes sont fortement épaissies, mais peu cuticularisées (B. rotundifolium, B. intermedium, B. stetlatum) . ”

“ Nervure médiane à épiderme sous-tendu sur les deux faces par un coussin de collenchyme, moins développé en haut qu'en bas, faisant saillie à la face inférieure, à faisceau de section elliptique séparé du collenchyme supérieur par un parenchyme endoxylaire peu abondant, en bas par un parenchyme neural à gros éléments; à la limite du liber et de ce parenchyme, un gros canal sécréteur d'origine péricyclique, mais faisant fortement saillie dans le parenchyme neural ; un autre canal à la limite de l'endoxyle. ”

“ Mésophylle à couches de chlorenchyme séparées par une zone de parenchyme aquifère à gros éléments, la couche supérieure palissadique, l'inférieure mince à éléments ± globuleux. La zone palissadique ne passe pas par-dessus les faisceaux ; les faisceaux sont au contraire accompagnés d'un épais massif de stéréome, endoxylaire pour sa partie interne, cortical pour sa partie externe, et qui va du bois primaire jusqu'à l'épiderme ; les nervures secondaires ont la même constitution mais sont plus réduites. Les marges foliaires sont pourvues d'un large massif de collenchyme. ”

“ C'est là une erreur grave qui est due au fait que Timbal connaissait peu les Buplèvres des Alpes, ou encore que son B. obtusatum est une espèce purement « géographique » embrassant tous les échantillons pyrénéens, quels qu'en soient les caractères. Non seulement, il existe dans les Pyrénées d'autres formes du B. vanunculoides que celle appelée obtusatum par Lapeyrouse (par ex. la var. elatius ci-après décrite) , mais encore le B. obtusatum existe dans les Alpes, à preuve les localités ci-dessus mentionnées. ”

“ Les faisceaux sont séparés par des rayons médullaires qui se transforment très vite en libriforme dense; celui-ci en se joignant au stéréome du bois secondaire, forme bientôt un cylindre squelettaire continu.
Moelle à gros éléments, caduque avec l'âge, à membranes minces. — La souche se distingue de la tige aérienne par l'absence de collenchyme et de chlorenchyme, un cylindre ligneux
à éléments vasculaires nombreux et à stéréides rares, ce qui le rend mou et friable, et par une écorce parenchymateuse épaisse, contenant de nombreux canaux sécréteurs. ”

“ Ceux-ci sont plongés dans le parenchyme fondamental, mais plus rapprochés du côté morphologiquement supérieur ; la section des faisceaux tend à devenir circulaire. Chaque faisceau est accompagné de deux canaux sécréteurs de fort calibre, l'un situé en dehors du liber, mais si saillant dans le parenchyme fondamental, qu'il n'est peut-être pas d'origine péricyclique, l'autre situé entre l'épiderme supérieur et le bois, en plein parenchyme fondamental; ce dernier
se continue dans le limbe, en diminuant progressivement de calibre. ”

“ Parenchyme aquifère dans le limbe. — La xérophilie prononcée des Buplèvres s'exprime dans les feuilles par la différenciation fréquente de parenchyme aquifère. Ce parenchyme est constitué par des cellules polyédriques ou ± globuleuses, mais, dans ce dernier cas, toujours en contact les unes avec les autres et avec les éléments du chlorenchyme par des surfaces étendues. Les membranes en restent toujours minces. ”

“ Dans la partie basilaire de la nervure médiane, il existe plusieurs faisceaux libéro-ligneux.
placés à la partie supérieure d'un massif de parenchyme neural incolore à. gros éléments pourvus de parois minces, lequel occupe tout le corps de la nervure. Ces faisceaux correspondent à des colonnettes de collenchyme dont ils sont séparés par un canal sécréteur péricyclique, et sont pourvus d'un abondant endoxyle. Le chlorenchyme constitue une mince bande hypodermique qui sépare les colonnettes de collenchyme. A la facesupérieure, les éléments hypodermiques sont un peu chlorophylliens ”

“ C'est une organisation qui ne se retrouve, au moins à ce degré, chez aucune espèce de notre dition.
Il convient de dire encore deux mots d'une particularité de la nervation sur laquelle Godron a fondé toute une section. Cet auteur attribue en effet à son groupe des Marginata, une nervure marginale qui manquerait à la section voisine des Nervosa.
Or, dans les deux groupes, il existe une nervure marginale longeant les marges de la feuille, non loin de la colonnette de collenchyme. Cette nervure est très grosse dans le B. rigidum. ”

“ Dans les angles on voit s'appuyer contre cet endocarpe une lame de stéréome dont le diamètre va en s'élargissant à mesure qu'elle s'avance dans l'aile; ses éléments ont une section polygonale, ils sont allongés dans le sens de l'aile, sclérifiés et lignifiés ; la lame se termine à son sommet par un faisceau libéro-ligneux. Mésocarpe parenchymateux mince à éléments médiocres, enveloppant les lames de soutien des ailes. Bandelettes valléculaires au nombre de 1. large, dans chaque vallécule; parfois, 1 autre accessoire plus petite près du
pied des ailes. ”

“ Les cellules sont grosses, à parois extérieures minces et peu cuticularisées chez le B. rotundifolium; ces mêmes parois sont plus épaisses et plus cuticularisées chez le B. intermedium. Chez le B. stellatum, les éléments sont petits, à parois extérieures épaisses mais faiblement cuticularisées. Enfin, une série d'espèces (B. junceum, B. affine, B. Gerardi, B. tenuissimum, B. semicompositum, etc.) possède un épiderme à caractères xérophiles très accusés. La paroi extérieure est fortement bombée en dehors, très épaisse et le plus souvent fortement cuticularisée. ”

“ Les cornes sont toujours occupées par un massif de collenchyme.
Epiderme du limbe. — Les cellules épidermiques du limbe, examinées en section tangentielle, sont peu variées ; les seules différences bien appréciables consistent dans l'ondulation des parois radiales, qui est d'autant plus accentuée que les feuilles sont plus xérophiles. Les Buplèvres à grandes feuilles ont cette ondulation beaucoup moins marquée. Chez le B. intermedium, par exemple, les cellules sont polygonales sans traces d'ondulation. ”

“ Il n'y a pas de limites tranchées entre les deux groupes genuinum et gramineum. Dans notre dition on est souvent embarrassé lorsqu'il s'agit de rapporter à l'un ou à l'autre des groupes tel échantillon à feuilles plus étroites que ce n'est habituellement le cas chez le B. ranunculoides et plus larges qu'on ne les voit en général chez le vrai B. gramineum. La subordination du B. ranunculoides genuinum et du B. gramineum sous une même unité rend donc parfaitement compte de l'état des faits. ”

“ Canaux sécréteurs accompagnant les faisceaux au nombre de deux, l'un péricyclique, l'autre placé au voisinage immédiat de l'endoxyle. Les éléments péricycliques qui séparent le canal sécréteur du liber, prennent avec l'âge dans les gros faisceaux, un caractère collenchymateux. — Gaines à région parenchymateuse du mésophylle très développée, présentant d'ailleurs des caractères quelque peu différents dans les deux sous-espèces.
— Méricarpe à côtes peu saillantes, de section conique, remplies d'un parenchyme incolore, à éléments polyédriques ou arrondis. ”

“ Ceux qui persistent à étudier à la loupe les fruits des Ombellifères peuvent, dans bien des cas, être comparés à un astronome qui essaierait de résoudre une étoile double ou une nébuleuse avec une lunette d'opéra ! ”

“ Méricarpe dépourvu de bandelettes. Pas de stéréome endoxylaire dans les faisceaux des feuilles. 3 — Méricarpe dépourvu de bandelettes à la maturité (bandelettes oblitérées) . Nervure foliaire médiane seule fortement saillante à la face inférieure, de section transversale ogivale, à sommet occupé par un fort cordon de collenchyme, à flancs pourvus de deux bandes minces de chlorenchyme hypodermique; au dessus du faisceau il existe du parenchyme neural et un petit cordon de collenchyme hypodermique ”

“ Chez le B. affine, il y a sclérification des parties périphériques de l'endoxyle et résorption des parties centrales. La distribution des vaisseaux par rapport aux autres éléments du bois présente une grande uniformité. Dans le bois primaire et dans la région interne du bois secondaire, les trachées et les vaisseaux sont séparés les uns des autres par des cellules de parenchyme contenant de l'amidon en quantité plus ou moins grande. ”

“ Méricarpe à côtes développées, à épicarpe portant de nombreuses saillies ; sommet des côtes et des saillies rempli d'un tissu collenchymateux à petits éléments; région sous-tendant l'endocarpe ± collenchymateuse; mésocarpe traversé radialement, en face des côtes, par une lame collenchymateuse qui s'appuie intérieurement contre l'hypoderme et n'atteint pas le collenchyme apical des côtes. ”

“ « Involucrum univers, subpentaphyllum : foliolis latioribus rigidis venosis acutis.» Si on tient compte du fait que Linné ne connaissait le B. semicompositum espagnol que par les fragments rapportés par Lœffling de son voyage en Espagne, on ne sera pas étonné qu'il ait pu se tromper quelque peu sur les affinités de sa nouvelle espèce. Cette erreur d'appréciation ne peut, selon nous, annihiler la valeur de la diagnose qui précède, et cela d'autant plus que de tous les Buplèvres décrits par Linné, c'est bien en effet le B. semicompositum (glaucum) qui se rapproche le plus du groupe Odontites. ”

“ Il ne faut pas oublier en effet que la grande valeur philosophique d'une classification naturelle réside dans le fait qu'elle exprime la phylogénie probable du groupe étudié. Une classification qui ne répond pas à ce désideratum n'est plus qu'un simple moyen technique pour arriver à une détermination ou un jeu d'esprit. ”

“ Fruit oblong, allongé, noir, pruineux, muni de côtes filiformes, blanchâtres, à faces lisses, sans bandelettes apparentes, de 2-2,5 mm. — Anat. Tige pourvue de côtes nombreuses et faiblement saillantes. Épiderme à parois extérieures assez fortement épaissies; un peu cuticularisées vers l'extérieur, dépourvu de stomates. Collenchyme très développé et remplissant les côtes; colonnes collenchymateuses réunies les unes avec les autres par des bandes collenchymateuses épaisses de 1 à 3 assises. Écorce interne constituée par un parenchyme incolore à gros éléments. ”