Paul A Zachariadès

“ Donc, chez les mammifères on rencontre à une certaine époque du développement la disposition qui est permanente chez les poissons et chez les invertébrés.
Ainsi la cellule ganglionnaire chez tous les vertébrés possédait deux prolongements, l'un qui allait à la périphérie, l'autre qui allait à la moelle. Les recherches qui suivirent en montrant que toute fibre nerveuse était un prolongement d'une cellule, affirmèrent
d'une façon définitive au point de vue morphologique, la distinction des deux ordres de racines ”

“ Les nerfs sont généralement plus grêles du côté de l'amputation que du côté sain ; la gaine de myéline de certaines fibres ne se colore pas avec l'hématoxyline de Weigert. Ce sont les fibres sensitives qui sont principalement altérées, d'après Homén, dont l'opinion se rapproche ainsi de celle d'Erlitzky, Friedlànder et Krause d'après laquelle les fibres sensitives sont exclusivement atteintes.
Pour Homén, les altérations de la moelle et de ses racines sont dues à un processus d'atrophie simple tout à fait distinct du processus de la dégénération secondaire. ”

“ Dans la substance blanche on rencontre aussi, assez fréquemment, des cellules nerveuses ; ces dernières siègent au milieu des cloisons interfasciculaires au voisinage de la substance grise et peuvent être considérées comme des cellules de cette substance, qui en ont été séparées par les tubes nerveux dans le cours du développement; ce sont les cellules erratiques.
Dans les racines rachidiennes postérieures, on connaissait également un amas de cellules formant un renflement sur le trajet de cette racine; c'est le ganglion spinal. ”

“ Le prolongement unique a pu être suivi sur un assez long trajet, sans toutefois dépasser le premier étranglement annulaire. Mais malgré des recherches répétées, je n'ai jamais pu constater l'existence de fibres en T faisant suite aux cellules, ni même indépendantes ; c'est là un fait négatif qui ne permet en rien de conclure à leur absence. En effet, le nombre des cellules que j'avais à ma disposition était limité et leur siège exact était impossible à préciser à l'œil nu, au milieu de toutes les fibres de la racine antérieure. ”

“ III. — La plupart de ces cellules dont la nature, dans quelques cas où on les avait observées chez des animaux, n'avait pu être encore éclairée, sont de véritables cellules ganglionnaires.
IV. — Elles ont la même valeur morphologique que les cellules du ganglion spinal. Leur existence pourrait expliquer la sensibilité récurrente.
V. — Il existerait ainsi, chez l'homme, des fibres sensitives, qui ne font que traverser le ganglion sans avoir de rapports avec les cellules de ce ganglion spinal. ”

“ Le développement nous rend bien compte du siège fixe de ce ganglion sur les racines postérieures ; il nous montre, en effet, que les ganglions se développent directement de l'ectoderme et indépendamment du tube neural.
C'est plus tard seulement que les cellules ganglionnaires poussent des prolongements qui relient ces ganglions à la moelle ; ces prolongements forment les racines postérieures. ”

“ Mais le fait sur lequel je veux surtout insister en ce moment, c'est la présence des cellules dans les racines antérieures. Ces cellules existent dans presque toutes les coupes sur une longueur de 1 centim. Elles commencent à apparaître à 5 millim. environ au-dessus du ganglion dans le faisceau nerveux qui constitue la racine antérieure ; elles disparaissent au niveau du tiers supérieur du ganglion et forment ainsi des rangées cellulaires se poursuivant le long de ce trajet. On trouve presque sur toutes les coupes de une à six de ces cellules. ”

“ Ces cellules, d'après Rattone, constituent un caractère différentiel entre les deux racines antérieure et postérieure. Wagner avait déjà dit que si l'on pouvait appliquer à l'homme ce que l'onavait constaté chez les poissons, c'est-à-dire la présence constante de cellules dans la racine postérieure, on arriverait à trouver la différence anatomique longtemps cherchée entre les fibres sensitives et les fibres motrices. ”

“ La pathologie bénéficia de ces nouvelles conquêtes de l'histologie. Une lésion portant sur un quelconque des trois membres qui composent le neurone retentit sur l'ensemble de cette unité nerveuse. La loi de Waller devient insuffisante pour expliquer ces faits et l'on admet couramment aujourd'hui, peut-être à tort, une dégénérescence rétrograde qui offre généralement des lésions moins aiguës, moins destructives que la dégénérescence wallérienne, mais qui, cependant, quelquefois présente les caractères de cette dernière. ”

“ Mais Vulpian, Kolliker, Schwalbe, etc., en examinant les ganglions des mammifères démontrèrent d'une façon définitive que les cellules qui les composaient ne possédaient qu'un seul prolongement. L'interprétation de ces cellules unipolaires confondit longtemps la sagacité des anatomistes. L'ancienne question de savoir quelle était la direction de ce prolongement unique, question qu'on croyait éliminée par la découverte des cellules bipolaires, revenait plus pressante. Pour les uns, ce prolongement unique allait à la périphérie; pour d'autres, il allait à la moelle. ”

“ Dans la moelle, le siège constant des cellules nerveuses est la substance grise ; c'est un fait connu depuis longtemps. Ces cellules sont, ou bien réunies en petits groupes, ou bien disséminées irrégulièrement (cellules solitaires) . ”

“ L'infiltration sanguine est plus considérable et entoure chaque racine de tous côtés. Les vaisseaux sont ici aussi turgides et les fibres nerveuses normales.
FIG. 9.
a. Racine antérieure. — b et b'. Racine postérieure. — o. Hémorrhagie considérable séparant les faisceaux radiculaires.
Plus bas encore (fig.8) le volume du nerf radiculaire augmente : cette augmentation est due à une véritable hémorrhagie ; le sang
en masse entoure les faisceaux radiculaires, les comprime et les déforme. ”

“ L'origine des ganglions spinaux est l'ectoderme ; quant aux cellules de ces ganglions, elles peuvent être considérées, surtout depuis les dernières recherches de Lenhossék et de Retzius comme des cellules ectodermiques émigrées et rapprochées de la moelle pendant le développement.
Nous avons vu que Onodi pense, que les racines postérieures ont pour origine des fibres fines sans noyaux qui émergent de la moelle. C'est là encore un point de développement qui n'est pas admis aujourd'hui. ”

“ Plusieurs de ces animaux ne succombèrent que deux ans après l'opération. La moelle des chiens adultes ne présentait aucune modification. Chez les autres, au contraire, Erlitzky constata des altérations spinales très nettes, consistant en une diminution du calibre des racines postérieures, du cordon postérieur et de la corne postérieure, ainsi qu'en une diminution du nombre et du volume de quelques cellules de la corne antérieure correspondante ; les racines antérieures
étaient, au contraire, normales. Il s'agirait là, d'après Erlitzky, d'une atrophie simple des éléments nerveux. ”

“ En se servant, en effet, chez les animaux jeunes de méthodes de dissociation qui lui avaient déjà donné pour d'autres tissus de si beaux résultats, il put isoler les fibres en T. Le prolongement unique de la cellule du ganglion spinal se greffait sur un tube nerveux au niveau d'un étranglement annulaire et le cylindre-axe unique résultait de la fusion de deux cylindresaxes primitifs. Les cellules bipolaires et unipolaires étaient ainsi ramenées par Ranvier au même type, comme Leydi g l'avait pressenti après les belles recherches de Remak. ”

“ B. — EXAMEN HISTOLOGIQUE. — Quatre de ces ganglions ont été, après fixation dans l'alcool à 90°, ou dans le liquide de Muller, inclus dans la paraffine et coupés en série, depuis les racines avant leur sortie du canal sacré jusqu'au nerf mixte. Les coupes prises en différentes régions ont été colorées surtout à l'hématoxyline et à l'éosine.
Un des ennuis de cette admirable méthode de la paraffine, c'est qu'on ne peut pas coller solidement les coupes sur la lame de verre et il arrive fréquemment de voir quelques-unes se détacher dans les différentes manipulations ultérieures. ”

“ Onodi a trouvé sur quelques coupes d'un scyllium de 25 millim.
dans les racines antérieures, près du tube neural, un petit ganglion dont les cellules, de la dimension de 48 p., étaient rondes, plus fortement colorées et placées les unes à côté des autres. Onodi, en commentant ces faits, s'appuie sur ses recherches embryologiques pour pouvoir dire avec certitude qu'ils doivent être rangés dans la catégorie des anomalies morphologiques. Normalement, les cellules ganglionnaires n'ont de rapport qu'avec les racines postérieures. ”

“ Supposons que la section se fasse sur le nerf, loin du ganglion, suivant a b. Le bout périphérique étant séparé de son centre trophique, doit dégénérer aussi bien dans ses fibres du nerf mixte que dans ses fibres récurrents qui, elles aussi, sont séparées de leur centre (g) . Voyons maintenant comment les choses se passeront dans le bout central. Le nerf mixte ne dégénérera pas, les fibres récurrentes ne dégénéreront pas dans leurpartie descendante (côtéa) mais elles dégénéreront dans leur partie ascendante jusque dans la
racine postérieure et jusque dans la moelle (côté b) . ”

“ Lenhossék et Retzius ont démontré que chez les invertébrés inférieurs, les cellules ganglionnaires sont phériphériques et siègent dans la peau ; ces cellules envoient un prolongement court vers la surface externe et un autre long vers le cordon abdominal où il se divise. Or ces cellules qui sont périphériques chez le lombric, sont bipolaires et correspondent aux cellules des ganglions spinaux des vertébrés chez lesquels elles sont profondément situées à côté de la moelle. ”

“ L'examen du sciatique audessus de la section n'est pas mentionné.
Il ressort clairement des expériences que nous venons de rapporter dans les dégénérescences expérimentales du bout central : 1° Que -le nombre des fibres dégénérées est relativement petit par rapport aux fibres conservées ; 2° Que plus la section est élevée (arrachement par exemple) , plus le nombre des fibres dégénérées est considérable ; 3° Que cette dégénérescence atteint, d'après les auteurs, toujours les fibres sensitives du bout central. ”

“ Dans le nerf il n'est est pas de même ; il s'agit d'une atrophie simple combinée avec un processus dégénératif caractérisé par une multiplication des noyaux de la gaine de Schwann, une modification de la gaine de myéline et du cylindre-axe pouvant aboutir à une destruction de ces éléments ; ce processus a beaucoup d'analogie avec celui de la dégénération wallérienne, sans y être toutefois identique. ”

“ Mais pour vérifier cette dernière hypothèse il aurait fallu prouver que ces cellules sont multipolaires, comme les cellules du sympathique, ce qui malheureusement n'a pas encore été fait.
Tanzi enfin, a trouvé dernièrement, chez le chat aussi, des cellules dans les racines antérieures de la région lombaire de la moelle ; il dit que ces cellules, qu'il a eu l'occasion de bien étudier, ressemblent beaucoup à celles des ganglions spinaux. ”

“ J'ai soin de ménager le nerf sciatique et je le coupe aussi bas que possible. Je procède ensuite au décollement de la face antérieure du sacrum ; ceci fait, je saisis ce dernier de la main gauche, tandis que la main droite tenant un scalpel va ouvrir l'articulation sacro-vertébrale.
FIG. 1. — Montrant le procédé que j'emploie pour enlever la moelle.
La main gauche soulève le sacrum et le fait basculer; je continue, sans interruption, à décoller de bas en haut la moelle qui se trouve ainsi suspendue au sacrum, que je tiens toujours de la main gauche et modérément tendue (v. fig. 1) . ”

“ Les prolongements naissent quelquefois du même côté de la cellule; elles contiennent fréquemment du pigment; elles ont un ou deux noyaux nucléolés et elles sont entourées d'une capsule revêtue d'une seule couche de cellules épithéliales. ”

“ Ces cellules étaient donc interposées au trajet d'un tube nerveux exactement comme le ganglion aux faisceaux radiculaires postérieurs. Chacune de ces cellules résumait ainsi en elle-même la structure du ganglion.
Comme il arrive souvent dans la science, lorsque la découverte d'un fait précis a jeté la lumière sur une question, on poussa trop loin la généralisation de cette structure et on voulut l'attribuer à tous les vertébrés. Par cette manière de voir on se rendait compte, en effet, des relations de la cellule ganglionnaire avec ses deuxprolon-
gements se dirigeant en sens inverse. ”

“ Nous n'avons pas la prétention de vouloir donner une interprétation nouvelle à des faits jusqu'à présent aussi difficiles et aussi discutés, mais il nous a semblé bon de pousser jusque dans ses dernières conséquences le simple fait que nous avons apporté. Nous ne nous faisons aucune illusion sur la valeur tout hypothétique du rôle que nous avons attribué aux cellules des racines antérieures. ”

“ « Ch. Bell, qui était plutôt anatomiste qu'expérimentateur, fit vérifier son hypothèse par Shaw, qui opéra sur des ânes : l'expérience donna rai-
son à sa supposition (CL. BERNARD) ». Ch. Bell ayant trouvé sur le trajet du trijumeau un ganglion, ne tarda pas à le comparer aux racines postérieures des nerfs rachidiens qu'on savait être toujours en rapport avec un ganglion. Quant au nerf facial sur le trajet duquel il n'avait rien trouvé qui rappelât le renflement ganglionnaire, il le compara aux racines antérieures. ”